La hipótesis del desafío describe la relación dinámica entre la testosterona y la agresión en contextos de apareamiento. Propone que la testosterona promueve la agresión cuando sería beneficiosa para la reproducción , como la protección de la pareja o las estrategias diseñadas para prevenir la invasión de rivales intrasexuales. [1] Se observa que la correlación positiva entre la agresión reproductiva y los niveles de testosterona es más fuerte durante épocas de inestabilidad social. [2] La hipótesis del desafío predice que los patrones estacionales en los niveles de testosterona son una función del sistema de apareamiento ( monogamia versus poligamia ), el cuidado paternal y la agresión macho-macho en reproductores estacionales .
El patrón entre testosterona y agresión se observó por primera vez en aves que se reproducen estacionalmente, donde los niveles de testosterona aumentan modestamente con el inicio de la temporada de reproducción para apoyar las funciones reproductivas básicas. Sin embargo, durante los períodos de mayor agresión masculina, los niveles de testosterona aumentan aún más hasta un nivel fisiológico máximo. Este aumento adicional de testosterona parece facilitar la agresión entre machos, en particular durante la formación del territorio y la protección de la pareja, y también se caracteriza por una falta de cuidado paternal. [3] La hipótesis del desafío ha llegado a explicar los patrones de producción de testosterona como predictores de la agresión en más de 60 especies. [4]
La hipótesis del desafío presenta un modelo de tres niveles en el que la testosterona puede estar presente en circulación. El primer nivel (Nivel A) representa el nivel de referencia de testosterona durante la temporada no reproductiva. Se presume que el Nivel A mantiene la regulación de retroalimentación de la liberación de GnRH y gonadotropina, que son factores clave en la producción de testosterona. El siguiente nivel (Nivel B) es una línea base de reproducción estacional regulada. Este nivel es suficiente para la expresión de comportamientos reproductivos en reproductores estacionales y el desarrollo de algunas características sexuales secundarias . El nivel B es inducido por señales ambientales, como la duración del día. El nivel más alto (Nivel C) representa el máximo fisiológico de testosterona y se alcanza a través de la estimulación social, como la agresión entre machos. La hipótesis del desafío propone que la estimulación social que conduce a este aumento de testosterona por encima de la línea base de reproducción sirve para aumentar la frecuencia e intensidad de la agresión en los machos, en particular para competir con otros machos o interactuar con hembras sexualmente receptivas. [5]
Se cree que la testosterona juega un papel integral en el comportamiento territorial dentro de las especies de aves, en particular la fluctuación de la testosterona mitigada por la hormona luteinizante (LH) durante diferentes estaciones. [6] Generalmente, el comportamiento de apareamiento se demuestra en la primavera y, en consecuencia, los pájaros machos muestran un fuerte aumento de LH y testosterona durante este tiempo. Este aumento agudo de LH y testosterona puede atribuirse a la mayor necesidad de comportamientos agresivos. La primera necesidad de comportamiento agresivo proviene del impulso de establecer territorio. [7] Esto generalmente ocurre dentro de las primeras semanas de la temporada de apareamiento . La segunda necesidad de agresión ocurre después de que se haya puesto la primera nidada de huevos. [7] El macho no solo necesita proteger los huevos, sino también proteger a su pareja sexualmente receptiva de otros pretendientes potenciales. Por lo tanto, el macho adopta un "estatus de macho alfa" cuando adquiere territorio, así como durante el período de puesta de huevos. Este estado de macho alfa, como se mencionó anteriormente, proviene del aumento significativo de testosterona que ocurre durante la temporada de apareamiento. [7] Más evidencia de que la LH y la testosterona mitigan la agresión en especies de aves proviene de estudios sobre especies de aves como el gorrión cantor y el mirlo europeo que construyen refugios muy accesibles, conocidos como nidos de copa abierta. [7]
Debido a que los nidos de copa abierta se pueden construir esencialmente en cualquier lugar, hay poca competencia cuando se trata de sitios de construcción de nidos. [7] En consecuencia, tanto el gorrión cantor como el mirlo europeo no muestran un aumento en la hormona luteinizante o testosterona durante la adquisición de territorio. [7] Sin embargo, no todas las especies de aves muestran niveles aumentados de testosterona y LH durante el comportamiento agresivo. En un estudio histórico, se encontró que los búhos chillones occidentales machos , cuando se exponían a otro macho durante la temporada de no apareamiento, mostraban un comportamiento agresivo sin el aumento de LH y testosterona. Sin embargo, cuando los búhos se ponían en una situación que justificaba un comportamiento agresivo durante la temporada de apareamiento, había un gran pico de LH y testosterona durante el acto agresivo. [8] Esto sugiere que los mecanismos del comportamiento agresivo durante las temporadas de apareamiento y no apareamiento son independientes entre sí o tal vez el aumento de testosterona aumenta de alguna manera la respuesta agresiva durante la temporada de apareamiento. [8] El estradiol (E2), un tipo de estrógeno no gonadal , parece desempeñar un papel clave en la regulación del comportamiento agresivo durante la temporada no apareada en varias especies de aves. Como se señaló anteriormente, muchas especies de aves durante la temporada no apareada tienen niveles bajos de testosterona pero aún así logran mostrar agresión. Como ejemplo principal, cuando el gorrión cantor del estado de Washington, un pájaro que muestra niveles bastante altos de agresión durante la temporada no apareada a pesar de tener niveles bajos de testosterona, se expone a fadrozol , un inhibidor de la aromatasa , los niveles de agresión disminuyen considerablemente. Cuando se reemplazó el E2, los comportamientos agresivos se restablecieron, lo que confirmó que el E2 gobierna el comportamiento agresivo durante la temporada no apareada. [9] Sin embargo, se desconoce si esto es específico de las aves o si se extiende a otras especies animales. [10]
Todos estos ejemplos culminan en un modelo de hipótesis de desafío que se centra en el papel de la testosterona en la agresión en la temporada de reproducción. La hipótesis del desafío probablemente no se pueda aplicar a la temporada no reproductiva ya que, como se mencionó anteriormente, es muy probable que exista un mecanismo independiente de la testosterona que gobierna la agresión en la temporada no reproductiva. [8] Se observa una relación sigmoidea entre los niveles plasmáticos de testosterona y la agresión entre machos bajo la hipótesis del desafío cuando los niveles de testosterona de las aves estaban por encima de los niveles basales de testosterona reproductiva estacional. Si las aves permanecieron en los niveles basales de testosterona reproductiva estacional durante la temporada reproductiva, entonces no se observa una diferencia significativa en la agresión entre machos. Además, existe una relación sigmoidea negativa entre los niveles de testosterona en las aves y la cantidad de cuidado parental proporcionado cuando los padres están por encima de los niveles basales de testosterona reproductiva estacional. [10] Como tal, la relación entre los niveles plasmáticos de testosterona y la agresión entre machos es específica del contexto de la especie. [11] Las figuras 2 y 3 describen las relaciones observadas en muchas especies de aves de cría simple o doble, desde gaviotas occidentales machos hasta pavos machos. [12]
La hipótesis del desafío se ha utilizado para describir los niveles de testosterona en otras especies ante ciertos estímulos sociales. La hipótesis del desafío predice la influencia de la testosterona en las interacciones agresivas entre machos de lagartijas de cerco norteñas machos . Esto refuerza la hipótesis del desafío al mostrar que los cambios rápidos en los comportamientos agresivos de los lagartos no se correlacionan con las concentraciones de testosterona. Sin embargo, durante la temporada de apareamiento, la intensidad del comportamiento y los niveles de testosterona arrojaron una correlación positiva. [13] La investigación también ha demostrado que la hipótesis del desafío se aplica a especies de peces monógamas específicas, con una mayor correlación en especies con vínculos de pareja más fuertes . [14]
Además, la hipótesis del desafío se ha adaptado a las especies de primates. En 2004, Martin N. Muller y Richard W. Wrangham aplicaron una hipótesis de desafío modificada a los chimpancés. De manera similar a la hipótesis original, predijeron que habría una mayor interacción agresiva entre machos cuando estuviera presente una hembra de chimpancé receptiva y fértil. Muller y Wrangham también predijeron correctamente que los niveles de testosterona de los chimpancés más dominantes serían más altos en comparación con los chimpancés de menor estatus. [11] Por lo tanto, los chimpancés aumentaron significativamente tanto los niveles de testosterona como las interacciones agresivas entre machos cuando las hembras receptivas y fértiles presentaron hinchazones sexuales. [15] Este estudio también destacó cómo los niveles de testosterona y agresión de los machos aumentan solo cuando los machos están en presencia de hembras paridas. Esto se debe a que las hembras nulíparas son menos atractivas para los machos y no están a la defensiva, lo que significa que hay poca competencia. [15] Esta evidencia sugiere que el aumento de testosterona está relacionado únicamente con la agresión –no con la actividad sexual–, ya que los chimpancés machos se aparean por igual con hembras páridas y nulíparas. [15] Actualmente, ninguna investigación ha especificado una relación entre la hipótesis del desafío modificado y el comportamiento humano, sin embargo, muchos estudios de testosterona/comportamiento humano apoyan la hipótesis modificada que se aplica a los primates humanos. [11]
Una característica fundamental de la historia de vida de los machos es la compensación entre la energía dedicada a la competencia entre machos y la atracción de pareja (esfuerzo de apareamiento) y la energía destinada a la crianza de la descendencia (esfuerzo parental). Existe una compensación porque la disminución del esfuerzo paterno causada por el aumento de testosterona disminuye drásticamente el éxito reproductivo, debido a la disminución del cuidado parental y la protección de la descendencia. [3] Por lo tanto, para maximizar el éxito reproductivo, debe encontrarse el equilibrio óptimo entre los dos. La hipótesis del desafío propone que la testosterona es el mecanismo fisiológico clave subyacente a esta compensación. Cuando surge la oportunidad de reproducirse (es decir, cuando la especie entra en la temporada de cría o las hembras entran en celo) , los machos deben mostrar un aumento en los niveles de testosterona para facilitar el comportamiento sexual. Esto se caracterizará por un mayor esfuerzo de apareamiento y una disminución del esfuerzo parental, ya que la inversión en el primero puede ser incompatible con el cuidado parental debido a la falta de tiempo y energía para dedicarse a todas estas facetas del esfuerzo reproductivo. [16]
Las investigaciones sobre especies no humanas han descubierto que los niveles de testosterona están asociados positivamente con el esfuerzo de apareamiento [17] y negativamente con el esfuerzo parental. [18] Además, las manipulaciones experimentales han revelado un papel causal de la testosterona, de modo que las elevaciones de la testosterona dan como resultado un mayor esfuerzo de apareamiento y una disminución del esfuerzo parental. [19]
La hipótesis del desafío hace diferentes predicciones con respecto a la secreción de testosterona para especies en las que los machos exhiben cuidado paternal versus aquellas en las que los machos no lo hacen. Cuando surgen interacciones agresivas entre machos en especies que exhiben cuidado paternal, se espera que los niveles de testosterona sean elevados. Se predice que los machos exhibirán un aumento de testosterona al Nivel C (máximo fisiológico), pero solo durante los períodos de establecimiento de territorio, desafíos macho-macho o cuando las hembras son fértiles para que el cuidado paternal no se vea comprometido. Cuando la agresión es mínima, específicamente durante la crianza, los niveles de testosterona deberían disminuir al Nivel B (línea de base de reproducción). El Nivel B representa los niveles mínimos de testosterona necesarios para la expresión de comportamientos reproductivos, [3] [20] y no se espera que interfiera drásticamente con el comportamiento parental.
En las especies en las que los machos muestran un cuidado paternal mínimo o nulo, se plantea la hipótesis de que los niveles de testosterona se encuentran en el nivel C durante toda la temporada de reproducción debido a las interacciones intensas y continuas entre los machos y la disponibilidad de hembras receptivas. [5] En las especies polígamas, en las que un solo macho tiende a reproducirse con más de una hembra, los machos generalmente no muestran una respuesta endocrina aumentada a los desafíos, porque sus niveles de testosterona ya están cerca del máximo fisiológico durante toda la temporada de reproducción. Se encontró apoyo experimental para la relación entre la testosterona aumentada y la poligamia, de modo que si se implantaba testosterona en pájaros machos normalmente monógamos (es decir, se manipulaban los niveles de testosterona para alcanzar el nivel C), entonces estos machos se volvían polígamos. [21]
En la hipótesis del desafío hay que tener en cuenta una disyuntiva más amplia: el esfuerzo de mantenimiento frente al esfuerzo reproductivo. El esfuerzo reproductivo incluye tanto el esfuerzo de apareamiento como el esfuerzo parental. Para obtener los beneficios del esfuerzo reproductivo, los individuos tienen que sufrir los costes de la testosterona, que puede obstaculizar su mantenimiento fisiológico. Se trata de una forma de disyuntiva en la historia de vida, debido a que la selección natural favorece el éxito reproductivo en lugar del mantenimiento. [22] Por tanto, la capacidad de encontrar el equilibrio correcto entre el esfuerzo reproductivo y el mantenimiento habría sido seleccionada positivamente por la selección natural, lo que habría dado lugar al comportamiento fisiológico y social que ahora conocemos como la hipótesis del desafío.
Uno de esos costos es que se plantea la hipótesis de que el aumento de la actividad agresiva debido a los altos niveles de testosterona expone a los machos a una mayor depredación, lo que no solo los pone en peligro a ellos, sino también a sus crías. [3] Un estudio sobre el lagarto Sceloporus jarrovi respaldó esta predicción, ya que aquellos con altos niveles inducidos de testosterona durante períodos prolongados de tiempo tenían una tasa de mortalidad más alta que aquellos con niveles más bajos de testosterona. [3] También se ha visto que los altos niveles prolongados de testosterona suprimen el sistema inmunológico, con evidencia que va desde experimentos naturales humanos hasta lémures de cola anillada machos. [23] [3] Mantener altos niveles de testosterona es energéticamente costoso, lo que puede obstaculizar el éxito reproductivo cuando un macho se encuentra con frecuencia en situaciones agresivas y físicamente exigentes. [22] Debido al aumento de la agresión como resultado de los altos niveles de testosterona, los individuos se exponen a un mayor riesgo de lesiones de lo habitual. [22]
Por lo tanto, los costos de mantener un nivel alto de testosterona pueden ser mayores que el aumento del éxito reproductivo. [3] Un estudio sobre lémures de cola anillada machos ( Lemur catta ) respalda la idea de un compromiso entre los costos y los beneficios del aumento de los niveles de testosterona, ya que los niveles aumentados se sincronizaron estrechamente con los días del celo femenino. Esto demuestra que existe un período de tiempo óptimo para tener niveles altos de testosterona al considerar los costos y los beneficios. [2]
Se sabe desde hace mucho tiempo que la testosterona aumenta el comportamiento agresivo. [24] Si bien la castración tiende a disminuir la frecuencia de la agresión en las aves y la terapia de reemplazo con testosterona aumenta la agresión, [25] la agresión y la testosterona no siempre están directamente relacionadas. [26] La hipótesis del desafío propone que la testosterona está más inmediatamente relacionada con la agresión cuando se asocia con la reproducción, como la protección de la pareja. Un aumento de la agresión entre machos en el contexto reproductivo en relación con la testosterona es más fuerte en situaciones de inestabilidad social o desafíos de otro macho por un territorio o acceso a parejas. [3]
La relación entre la agresividad y la testosterona se puede entender a la luz del modelo de tres niveles de testosterona propuesto por la hipótesis del desafío. A medida que la testosterona alcanza el nivel B, o la línea base de reproducción, hay un aumento mínimo de la agresividad. A medida que la testosterona aumenta por encima del nivel B y se acerca al nivel C, la agresividad entre machos aumenta rápidamente. [3]
La hipótesis del desafío se estableció con base en datos que examinaban a los reproductores estacionales. Sin embargo, hay muchas especies que son reproductoras continuas, es decir, especies que se reproducen durante todo el año y cuyos períodos de apareamiento se distribuyen a lo largo del año (por ejemplo, los humanos). En los reproductores continuos, las hembras son sexualmente receptivas durante el estro, momento en el que los folículos ováricos maduran y puede ocurrir la ovulación . La evidencia de la ovulación, la fase durante la cual la concepción es más probable, se anuncia a los machos entre muchos primates no humanos a través de la hinchazón y el enrojecimiento de los genitales. [27]
La hipótesis del desafío se apoya en la reproducción continua. Por ejemplo, las investigaciones sobre chimpancés demostraron que los machos se volvían más agresivos durante los períodos en que las hembras mostraban signos de ovulación. Además, los chimpancés machos participaban en persecuciones y ataques casi 2,5 veces más frecuentemente cuando estaban en grupos que contenían hembras sexualmente receptivas. [28]
Las predicciones de la hipótesis del desafío aplicada a los animales que se reproducen continuamente se basan parcialmente en la capacidad de los machos para detectar cuándo las hembras están sexualmente receptivas. A diferencia de las hembras de muchas especies animales que anuncian cuándo están sexualmente receptivas, las hembras humanas no muestran señales, sino que se dice que ocultan la ovulación . [29] [30] Aunque la hipótesis del desafío no se ha examinado en humanos, algunos han propuesto que las predicciones de la hipótesis del desafío pueden aplicarse. [31]
Varias líneas de evidencia convergentes en la literatura humana sugieren que esta proposición es plausible. Por ejemplo, la testosterona es menor en los padres en comparación con los no padres, [32] y la evidencia preliminar sugiere que los hombres pueden ser capaces de discernir señales de fertilidad en las mujeres. [33] El respaldo a la hipótesis del desafío en animales no humanos proporciona una base para explorar la relación entre la testosterona y la agresión en los seres humanos.
La hipótesis del desafío afirma que existe una asociación entre la testosterona y la agresión en contextos de apareamiento y, de manera más amplia, en conductas de búsqueda de estatus. [3] Sin embargo, los hallazgos que vinculan la testosterona con las conductas de búsqueda de estatus, especialmente en humanos, a menudo son inconsistentes y dejan lugar a la crítica. [34] En algunos casos, se ha visto que la testosterona se correlaciona positivamente con conductas de búsqueda de estatus como la agresión y la competitividad, sin embargo, también se ha encontrado que la testosterona tiene correlaciones débiles o incluso nulas con las mismas conductas. [34] Algunos académicos culpan de estas inconsistencias a las limitaciones en los métodos de estudio, pero la hipótesis de la doble hormona ha surgido como una explicación teórica para algunas de estas inconsistencias.
El estrés juega un papel fundamental en la competencia y el apareamiento, y por lo tanto, las hormonas liberadas en respuesta al estrés deben ser consideradas, así como la testosterona, al analizar la hipótesis del desafío. El cortisol se produce en la glándula hipotálamo-hipófisis-suprarrenal y se libera cuando uno está bajo estrés físico o psicológico; esto es relevante para la hipótesis del desafío, ya que las interacciones de búsqueda de estatus vinculadas a la testosterona son a menudo situaciones estresantes. [34]
Según la hipótesis de la doble hormona, la correlación entre los niveles de testosterona y la conducta agresiva/de búsqueda de estatus depende de los niveles correspondientes de cortisol; existe una fuerte correlación entre ambos cuando los niveles de cortisol son bajos, y una correlación más débil o a veces inversa cuando los niveles de cortisol son altos. [34] Existe evidencia que respalda esta relación a partir de un estudio realizado en humanos, que analizó el estatus social, el liderazgo y la agresión. [35] El cortisol se considera un moderador de la relación entre la testosterona y la búsqueda de estatus/agresión reproductiva en esta hipótesis. [36]
Sin embargo, la hipótesis de la doble hormona también tiene sus propios defectos, y la evidencia actual parece apoyar solo parcialmente la hipótesis, según una evaluación metaanalítica en 2019 por Dekkers et al. [36] Un razonamiento propuesto para la evidencia débil ocasional es que el cortisol y la testosterona, interactúan además con el contexto social y la psicología individual para regular los comportamientos de búsqueda de estatus. [35] Uno de esos contextos es el de "victoria-derrota", donde la testosterona y el cortisol interactuarán para aumentar el deseo de competir nuevamente más después de perder que de ganar, como un método para recuperar el estatus social. [35] La personalidad individual también tiene un efecto en la interacción entre el cortisol y la testosterona, y los estudios han demostrado que la interacción cortisol x testosterona fue estadísticamente significativa solo para aquellos con alta desagrado y alta inestabilidad emocional. [35]