Siboglinidae es una familia de gusanos anélidos poliquetos cuyos miembros formaban los antiguos filos Pogonophora y Vestimentifera (los gusanos tubulares gigantes ). [1] [2] La familia está compuesta por alrededor de 100 especies de criaturas vermiformes que viven en tubos delgados enterrados en sedimentos (Pogonophora) o en tubos adheridos a un sustrato duro (Vestimentifera) a profundidades oceánicas que oscilan entre 100 y 10.000 m (300 a 32.800 pies). También se pueden encontrar asociados con respiraderos hidrotermales , filtraciones de metano , material vegetal hundido y cadáveres de ballenas .
El primer ejemplar fue dragado de las aguas de Indonesia en 1900. Estos ejemplares fueron entregados al zoólogo francés Maurice Caullery , quien los estudió durante casi 50 años.
La mayoría de los siboglinidos tienen menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de diámetro, pero entre 10 y 75 centímetros (3,9 a 29,5 pulgadas) de largo. Habitan estructuras tubulares compuestas de quitina que se fijan a rocas o sustratos. Los tubos suelen estar agrupados en grandes colonias. [3]
Sus cuerpos están divididos en cuatro regiones. El extremo anterior se llama lóbulo cefálico y tiene desde uno hasta más de 200 delgados tentáculos ciliados branquiales , cada uno con diminutas ramas laterales conocidas como pínnulas. Detrás de esto hay una parte anterior glandular, que ayuda a secretar el tubo. La parte principal del cuerpo es el tronco, que es muy alargado y tiene varios anillos, papilas y tractos ciliares. Detrás del tronco se encuentra el opistosoma corto metaméricamente segmentado , que lleva chaetas externas pareadas , que ayudan a anclar al animal a la base de su tubo. [3]
La cavidad corporal tiene un compartimento separado en cada una de las tres primeras regiones del cuerpo y se extiende hasta los tentáculos. El opistosoma tiene una cámara celómica en cada uno de sus 5 a 23 segmentos, separados por septos . Los gusanos tienen un sistema circulatorio cerrado complejo y un sistema nervioso bien desarrollado , pero en la edad adulta, los siboglinidos carecen por completo de boca, intestino y ano. [4]
Ha sido difícil ubicar a la familia Siboglinidae en un contexto evolutivo. [5] Después de examinar las diferencias genéticas entre los anélidos, los Siboglinidae fueron colocados dentro del orden Polychaeta por consenso científico. [6] El registro fósil junto con los relojes moleculares sugieren que la familia tiene orígenes mesozoicos (250 – 66 millones de años) o cenozoicos (66 millones de años – recientes). [5] Sin embargo, algunos fósiles de tubos cristalizados se atribuyen a los primeros Siboglinidae que se remontan a 500 millones de años. [5] El trabajo molecular que alineó cinco genes ha identificado cuatro clados distintos dentro de Siboglinidae. [7] [8] [9] Los clados son Vestimentifera , Sclerolinum , Frenulata y Osedax . [8] Los vestimentíferos viven en hábitats de respiraderos y sumideros. [8] La separación de los vestimentíferos en clados de filtraciones y de aguas profundas todavía se debate debido a algunas filogenias basadas en datos de secuenciación que colocan los géneros a lo largo de un continuo. [10] Sclerolinum es un clado monogenérico (que puede llamarse Monilifera) que vive de restos ricos en materia orgánica. [5] Los frenulados viven en hábitats de sedimentos ricos en materia orgánica. [11] Osedax es un clado monogenérico especializado en vivir en huesos de ballena, aunque evidencia reciente muestra que también viven en huesos de pescado. [12]
En el cladograma siguiente se muestra una relación probable entre los cuatro clados. La posición de Osedax no está suficientemente respaldada. [5]
Al igual que otros gusanos tubulares, los vestimentíferos son criaturas marinas bentónicas . Riftia pachyptila , un vestimentífero, se conoce únicamente de los sistemas de respiraderos hidrotermales . [5]
Los cuerpos vestimentíferos se dividen en cuatro regiones: obturaculum, vestimentum, tronco y opistosoma. El tronco principal del cuerpo tiene extensiones en forma de alas. A diferencia de otros siboglinidos que nunca tienen tracto digestivo , tienen uno que pierden por completo durante la metamorfosis .
El obturaculum es la primera parte anterior del cuerpo. [13] Es posible que el obturaculum sea en realidad una consecuencia del vestimentum en lugar de un segmento corporal separado que lo distinguiría de otros siboglinidos.
El vestimentum, del que deriva el nombre del grupo, es una parte del cuerpo en forma de ala con glándulas que secretan el tubo. En una posición ventroanterior en el vestimentum se encuentra el cerebro, que se postula que es más simple que sus parientes que mantienen un intestino en la forma adulta. [13] El opistosoma es la parte trasera del cuerpo de anclaje.
Su nutrición principal se deriva de los fluidos ricos en sulfuro que emanan de los respiraderos hidrotermales donde viven. Los sulfuros son metabolizados por bacterias simbióticas que oxidan sulfuro de hidrógeno o metano y que viven en un órgano interno, el trofosoma . Un gramo de tejido trofosoma puede contener mil millones de bacterias. Actualmente se desconoce el origen de esta relación simbiótica. Las bacterias parecen colonizar las larvas del animal huésped después de que se han asentado en una superficie y entran en ellas a través de la piel. [14] Este método de entrada, conocido como transmisión horizontal, significa que cada organismo puede tener diferentes especies de bacterias que ayudan en esta simbiosis. Sin embargo, todas estas bacterias desempeñan funciones similares en el sustento de los vestimentíferos. Los endosimbiontes tienen una amplia variedad de genes metabólicos, lo que puede permitirles cambiar entre métodos autótrofos y heterótrofos de adquisición de nutrientes. [15] Cuando el huésped muere, las bacterias se liberan y regresan a la población de vida libre en el agua de mar. [dieciséis]
El descubrimiento de los respiraderos hidrotermales en el Océano Pacífico oriental fue seguido rápidamente por el descubrimiento y descripción de nuevas especies de gusanos tubulares vestimentíferos. Estos gusanos tubulares son uno de los organismos más dominantes asociados con los respiraderos hidrotermales en el Océano Pacífico. Los gusanos tubulares se anclan al sustrato de la filtración de hidrocarburos mediante raíces ubicadas en la porción basal de sus cuerpos. [17] Se ha demostrado que es muy difícil obtener raíces intactas de gusanos tubulares para su estudio porque son extremadamente delicadas y, a menudo, se rompen cuando se extrae un gusano tubular de las regiones de respiradero hipotermal. Se desconoce cuánto tiempo pueden crecer las raíces de los gusanos tubulares, pero se han recuperado raíces de más de 30 m. [ cita necesaria ]
Una sola agregación de gusanos tubulares puede contener miles de individuos, y las raíces producidas por cada gusano tubular pueden enredarse con las raíces de los gusanos tubulares vecinos. [18] Estas esteras de raíces se conocen como "cuerdas" y viajan por los tubos de los gusanos tubulares muertos y atraviesan agujeros en las rocas. El diámetro y el espesor de la pared de las raíces del gusano tubular no parecen cambiar con la distancia desde la porción del tronco del cuerpo del gusano tubular.
Al igual que la porción del tronco del cuerpo, las raíces de los gusanos tubulares vestimentíferos están compuestas de cristalitos de quitina , que sostienen y protegen al gusano tubular de la depredación y el estrés ambiental. Los gusanos tubulares construyen ellos mismos la estructura externa de quitina al secretar quitina de glándulas especializadas ubicadas en las paredes de su cuerpo.
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