Gunnera es el único género de plantas herbáceas con flores de la familia Gunneraceae , que contiene 63 especies. Algunas especies de este género, concretamente las del subgénero Panke , tienen hojas extremadamente grandes. Las especies del género son nativas de América Latina , Australia , Nueva Zelanda , Papuasia , Hawái , el sudeste asiático insular , África y Madagascar . [3] Los tallos de algunas especies son comestibles. [4]
Gunnera es el único género de la familia Gunneraceae. [5] El sistema APG II , de 2003, también reconoce esta familia y la asigna al orden Gunnerales en el clado núcleo eudicots . La familia entonces constaba de uno o dos géneros, Gunnera y, opcionalmente, Myrothamnus , este último opcionalmente segregado como una familia separada, Myrothamnaceae . Esto representa un cambio con respecto al sistema APG , de 1998, que reconocía firmemente dos familias separadas, desubicadas en cuanto a orden. El sistema APG III y el sistema APG IV reconocen a la familia Gunneraceae y colocan a Myrothamnus en Myrothamnaceae; ambas familias se colocan en el orden Gunnerales en las eudicotiledóneas principales. [6]
El género Gunnera lleva el nombre del botánico noruego Johann Ernst Gunnerus . En un principio se asignó a la familia Haloragaceae , aunque esto presentó dificultades que llevaron al reconocimiento general de la familia Gunneraceae, como se había propuesto a principios del siglo XX. Mientras tanto, en muchas publicaciones se hacía referencia a él como perteneciente a las Haloragaceae, con diversos errores ortográficos (como por ejemplo "Halorrhagidaceae". [7] ). Estas referencias todavía causan dificultades a la hora de consultar trabajos anteriores. Sin embargo, actualmente Gunnera está firmemente asignada a la familia monogenérica Gunneraceae. [8]
Se cree que Gunnera es un grupo bastante antiguo, con una historia fósil bien documentada debido a la presencia de esporas de polen fosilizadas , conocidas por el palinotaxon Tricolpites reticulatus . Es un linaje gondwánico , originario de América del Sur durante el Cretácico . El polen fosilizado más antiguo se conoce en el Cretácico Superior ( Turoniano ) del Perú, hace unos 90 millones de años, y en los siguientes 10 millones de años, Gunnera había alcanzado una distribución mundial, encontrándose granos de polen fósil en zonas donde no se encontraba. hoy en día, como el oeste de América del Norte , Australia continental y la Antártida . [9] [10] Según el polen fósil recuperado de los núcleos de perforación, también se sabe que Gunnera habitó las islas ahora sumergidas de Ninetyeast Ridge durante el Paleoceno , probablemente dispersándose allí desde Australasia o las entonces emergentes islas de la meseta Kerguelen . . [11]
Debido a la amplia distribución de Gunnera durante el Cretácico, anteriormente se pensaba que la distribución disjunta moderna del género era una reliquia de este período. Sin embargo, el análisis filogenético indica que la mayoría de las especies de Gunnera , incluso aquellas que se encuentran en continentes completamente diferentes, divergieron entre sí durante el Cenozoico , lo que indica que la distribución moderna de Gunnera es una consecuencia de la dispersión a larga distancia desde América del Sur a otras partes de América. el mundo, en lugar de reliquias de una antigua distribución cosmopolita. La única especie que divergió antes del Cenozoico es Gunnera herteri del sureste de Brasil , que se cree que es la especie más antigua del género, ya que su linaje divergió durante el Cretácico Superior, aproximadamente al mismo tiempo que el polen fósil de Gunnera más antiguo del Perú. La persistencia del grupo de coronas Gunnera desde el Cretácico lo hace único entre las plantas con flores, y puede haber sido facilitada por un fuerte conservadurismo de nicho , su capacidad de dispersión y su capacidad de colonizar agresivamente tierras perturbadas. [10]
Las 40 a 50 especies varían enormemente en el tamaño de las hojas , y las especies icónicas de hojas grandes pertenecen al subgénero Panke . El ruibarbo gigante, o Campos des Loges ( Gunnera manicata ), originario de las montañas de la Serra do Mar en el sureste de Brasil , es quizás la especie más grande, con hojas reniformes o sub-reniformes típicamente de 1,5 a 2,0 metros (4 pies 11 a 6 pies). 7 pulgadas) de largo, sin incluir el pecíolo grueso y suculento que puede medir hasta 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de largo. El ancho de la lámina de la hoja suele ser de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas), pero en dos ocasiones los especímenes cultivados (en Dorset , Inglaterra en 2011 [12] y en Narrowwater, Ulster , Irlanda [13] en 1903) produjeron hojas completamente 3,3 metros (10 pies 10 pulgadas) de ancho. Las semillas germinan mejor en condiciones muy húmedas, pero no mojadas, y en temperaturas de 22 a 29 °C.
Sólo un poco más pequeño es G. masafuerae de las islas Juan Fernández frente a la costa chilena . Pueden tener hojas de hasta 2,9 m (9 pies 6 pulgadas) de ancho en tallos de hojas robustas de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de largo y 11 cm ( 4+1 ⁄ 2 pulgada) de espesor según Skottsberg. [14] Estos tallos de hojas o pecíolos son los más gruesos de todas las dicotiledóneas y probablemente también los más masivos. En la cercana Isla Más Afuera , G. peltata frecuentemente tiene un tronco erguido de hasta 5,5 m (18 pies 1 pulgada) de altura por 25 a 30 cm (10 a 12 pulgadas) de espesor, con hojas de hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas). ancho. La Hoja de Pantano ( G. magnifica ) de los Andes colombianos tiene las yemas foliares más grandes de cualquier planta; hasta 60 cm (2 pies) de largo y 40 cm (16 pulgadas) de espesor. [15] Los tallos de las hojas suculentas miden hasta 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de largo. La enorme inflorescencia de flores pequeñas y rojizasmide hasta 2,3 m (7 pies 7 pulgadas) de largo y pesa alrededor de 13 kg. Las flores de las especies de Gunnera son dímeras (dos sépalos, dos pétalos (o ninguno), dos estambres (o uno) y dos carpelos. [16] Otras especies gigantes de Gunnera dentro del subgénero Panke se encuentran en todo el Neotrópico y Hawaii . Gunnera insignis También se le conoce con el nombre de “paraguas del pobre” en Costa Rica .
Fuera del subgénero Panke , la mayoría de las especies más basales de Gunnera tienen hojas de tamaño pequeño a mediano. Hay algunas especies con hojas moderadamente grandes en África ( G. perpensa , en el subgénero Perpensum ) y el sudeste asiático ( G. macrophylla , en el subgénero Pseudogunnera ), pero la mayoría de las especies más basales son plantas bajas que forman esteras. con hojas pequeñas. Hay varias especies pequeñas que se encuentran en Nueva Zelanda , en particular G. albocarpa , con hojas de sólo 1 a 2 cm de largo, y también en América del Sur, donde G. magellanica tiene hojas de 5 a 9 cm de ancho sobre tallos de 8 a 15 cm de largo. La especie más basal del género, G. herteri de Brasil, también tiene hojas pequeñas. [17] [18]
Algunas impresiones de hojas fósiles de Gunnera del Cretácico de América del Norte tienen hojas grandes similares a las de Panke , y la especie existente más basal dentro de Panke ( G. mexicana ) es el miembro más al norte. Por esta razón, se ha sugerido que Panke se origina en la Gunnera sudamericana que colonizó América del Norte durante el Cretácico y creció hasta adoptar formas gigantes, mientras que la Gunnera sudamericana restante evolucionó hacia el subgénero Misandra , con un crecimiento bajo en forma de estera. Durante el Cenozoico, el Panke norteamericano habría colonizado Hawái y se habría retirado hacia el sur, en el continente, antes de recolonizar América del Sur. Sin embargo, evidencia filogenética más reciente sugiere que Misandra y Panke divergieron hace sólo 15 millones de años, demasiado reciente para asignar el Cretácico Gunnera a Panke . Debido a esto, la Gunnera del Cretácico de hojas grandes de América del Norte puede representar un linaje distinto que evolucionó de manera convergente hojas gigantes similares a las de Panke , pero no dejó ningún descendiente. [10] [17] [19]
A partir de abril de 2023 [actualizar], Plants of the World Online acepta las siguientes especies [20] separadas por subgénero: [21]
En 2022, se demostró que las plantas cultivadas con el nombre de Gunnera manicata eran en realidad un híbrido, Gunnera × cryptica . [22]
Al menos algunas especies de Gunnera albergan cianobacterias endosimbióticas como Nostoc punctiforme . Las cianobacterias proporcionan nitrógeno fijo a la planta, mientras que la planta proporciona carbono fijo al microbio. [23] Las bacterias ingresan a la planta a través de glándulas que se encuentran en la base de cada tallo de la hoja [2] e inician una simbiosis intracelular que se cree que proporciona a la planta nitrógeno fijo a cambio de carbono fijo para la bacteria. El tejido simbiótico lleno de Nostoc constituye sólo una pequeña porción de la biomasa total de la planta. Gunnera es el único género conocido de angiospermas que alberga cianobacterias y la única planta terrestre conocida con cianobiontes intracelulares . Aunque los endosimbiontes entran en la pared celular , no penetran la membrana celular . [24] [25] Esta relación puede proporcionar información que permita la creación de nuevas simbiosis entre plantas de cultivo y cianobacterias, permitiendo el crecimiento en áreas que carecen de nitrógeno fijo en el suelo.
Los tallos de G. tinctoria ( nalca ), procedente del sur de Chile y Argentina , son comestibles. [4] Su uso principal es el consumo en fresco, después de pelarlos, pero también se preparan en ensaladas, licores o mermeladas. Las hojas de esta especie se utilizan para cubrir el curanto (un alimento tradicional chileno).
Gunnera perpensa es una fuente de medicina tradicional en el sur de África, tanto para dolencias veterinarias como humanas, principalmente en afecciones obstétricas y digestivas, pero también como apósito para heridas. [7] También se come de diversas maneras, principalmente los peciolos, tallos de flores y hojas, frescos y crudos, preferiblemente sin piel y fibra, lo que se dice que quita el amargor, pero también cocido. También se dice que la planta se utiliza para hacer cerveza. [26]
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