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Gnathifera (clado)

Gnathifera (del griego gnáthos , “mandíbula”, y del latín -fera , “soporte”) es un clado de espirales generalmente pequeñas caracterizadas por mandíbulas complejas hechas de quitina . Comprende los filos Gnathostomulida , Rotifera y Micrognathozoa . [1] Recientemente se ha reconocido que Chaetognatha está estrechamente relacionado con el grupo, y se lo incluye dentro de Gnathifera [1] o del grupo más amplio Chaetognathifera . [2]

Los gnatíferos incluyen algunos de los filos más abundantes. Los rotíferos se encuentran entre los animales de agua dulce más diversos y abundantes y los quetognatos se encuentran entre el plancton marino más abundante. [3] [4]

Descripción

Comparación de la región de la cabeza de Gnathifera

La característica más distintiva de los gnatíferos es la presencia de piezas bucales esclerotizadas complejas hechas de quitina. [1]

En la mayoría de los gnatíferos, el ano se abre en la superficie dorsal del animal. [5] [6] [7] En los micrognatozoos y gnatostomúlidos, el ano es transitorio y solo se forma durante la defecación. [6] [7] A diferencia de otros gnatíferos, en los quetognatos y en el extinto Amiskwia el ano se encuentra en la superficie ventral en una posición subterminal. [8] [9]

Tanto Gnathostomulida como Micrognathozoa son acelomados , los rotíferos son pseudocelomados y los quetognatos tienen un celoma verdadero . Los gnathostomulidans y los quetognatos son hermafroditas y Micrognathozoa parece ser partenogenético ya que nunca se han observado machos, pero se ha sugerido que machos enanos no descubiertos podrían ser responsables de la fertilización. En los rotíferos hay tanto machos como hembras, excepto en la clase Bdelloidea . [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16]

Desarrollo

Todos los gnatíferos conocidos son desarrolladores directos . [17] Aunque los gnatíferos están incluidos en Spiralia, los rotíferos y quetognatos no exhiben clivaje espiral . [17] [1] Se sabe poco sobre el desarrollo de los micrognatozoos. [17] El desarrollo de los gnatostomúlidos es poco conocido, pero parecen exhibir clivaje espiral. [17] [1]

Clasificación

Gnathifera es un miembro de Spiralia. Es el taxón hermano de un clado que comprende a todos los demás espiralianos. [1] [19] Una filogenia alternativa coloca a Gnathifera en un clado espiraliano principal Platyzoa sl como clado hermano de Mesozoa y Platyhelminthes . [21] Antes de la era cladística, la mayoría de los gnatíferos eran considerados aschelmintos , una agrupación ahora reconocida como polifilética .

Los quetognatos presentan numerosas similitudes morfológicas con los rotíferos, lo que sugiere que pueden ser taxones hermanos. [5] [18] Sin embargo, según datos moleculares, los micrognatozoos pueden estar más estrechamente relacionados con los rotíferos que los quetognatos. [1]

Rotifera comprende cuatro subclados: Seisonida , Acanthocephala , Bdelloidea y Monogononta . Los acantocéfalos tradicionalmente se excluían de Rotifera, pero ahora se sabe que los rotíferos son parafiléticos sin incluir a los acantocéfalos. Algunos taxónomos llaman al clado de rotíferos que incluye a los acantocéfalos Syndermata, pero otros continúan usando Rotifera y consideran a los acantocéfalos como rotíferos. [19] Existen numerosas hipótesis de interrelaciones de rotíferos. [19] [20]

El enigmático filo Cycliophora puede pertenecer a Gnathifera, pero otros estudios sugieren que está más estrechamente relacionado con Entoprocta . [22]

Registro fósil

Amiskwia sagittiformis es un gnatífero basal del Cámbrico de Canadá, que es mucho más grande que los gnatíferos modernos.

El registro fósil de los gnatíferos es pobre. No se conocen fósiles de gnatóstomúlidos. [23] Se conocen fósiles del género de rotíferos Habrotrocha a partir de ámbar dominicano que data del Eoceno tardío , pero los rotíferos solo se conocen del Holoceno . [24] [25] Por el contrario, el registro fósil de quetognatos, aunque todavía irregular, incluye numerosos especímenes paleozoicos . [26] Los protoconodontos son quetognatos del grupo troncal. [27] Los primeros protoconodontos datan de la era fortuniense del Cámbrico y se encuentran entre los bilaterales más antiguos conocidos. [28] El enigmático taxón cámbrico Amiskwia es un gnatífero y también puede ser un quetognato del grupo troncal. [5] [8] El ectoparásito cámbrico Inquicus parece ser un gnatífero. [5]

Lista de géneros

Historia

Gnathifera fue nombrado en 1995 para unir a los gnatostomúlidos y rotíferos. Los micrognatozoos se agregaron pronto a esta agrupación. Los quetognatos, considerados durante mucho tiempo un linaje distinto sin parientes cercanos, fueron identificados como gnatíferos en 2019. [1]

En 1998 se sugirió una agrupación similar, Acanthognatha, para unir a los gastrotricos con los gnatostomúlidos y rotíferos. [29] Sin embargo, los gastrotricos están más estrechamente relacionados con los lofotrocozoos que con los gnatíferos. [19] [1]

Referencias

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