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glomeromicota

Los glomeromycota (a menudo denominados glomeromicetos , ya que incluyen solo una clase, Glomeromycetes) son una de las ocho divisiones actualmente reconocidas dentro del reino Fungi , [3] con aproximadamente 230 especies descritas. [4] Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares (MA) con los talos de briofitas y las raíces de plantas terrestres vasculares . No se ha demostrado que todas las especies formen AM y se sabe que una, Geosiphon pyriformis , no lo hace. En cambio, forma una asociación endocitobiótica con las cianobacterias Nostoc . [5] La mayoría de la evidencia muestra que los Glomeromycota dependen de plantas terrestres ( Nostoc en el caso de Geosiphon ) para obtener carbono y energía, pero hay evidencia circunstancial reciente de que algunas especies pueden llevar una existencia independiente. [6] Las especies de micorrizas arbusculares son terrestres y están ampliamente distribuidas en suelos de todo el mundo donde forman simbiosis con las raíces de la mayoría de las especies de plantas (>80%). También se pueden encontrar en humedales , incluidas marismas, y asociados con plantas epífitas.

Según análisis filogenéticos multigénicos, este taxón se ubica como miembro del filo Mucoromycota . [7] Actualmente, el nombre del filo Glomeromycota no es válido y el subfilo Glomeromycotina debe usarse para describir este taxón. [8]

Reproducción

Los Glomeromycota tienen micelios generalmente cenocíticos (ocasionalmente escasamente septados ) y se reproducen asexualmente mediante el desarrollo blástico de la punta de las hifas para producir esporas [2] (glomerosporas) con diámetros de 80 a 500  μm . [9] En algunos, se forman esporas complejas dentro de un sáculo terminal. [2] Recientemente se demostró que las especies de Glomus contienen 51 genes que codifican todas las herramientas necesarias para la meiosis . [10] Con base en estos y otros hallazgos relacionados, se sugirió que las especies de Glomus pueden tener un ciclo sexual críptico. [10] [11] [12]

Colonización

La nueva colonización de hongos AM depende en gran medida de la cantidad de inóculo presente en el suelo. [13] Aunque se ha demostrado que las hifas preexistentes y los fragmentos de raíces infectados colonizan con éxito las raíces de un huésped, se considera que las esporas en germinación son los actores clave en el establecimiento de un nuevo huésped. Las esporas suelen ser dispersadas por compañeros herbívoros excavadores de hongos y plantas, pero también se conocen algunas capacidades de dispersión en el aire. [14] Los estudios han demostrado que la germinación de las esporas es específica de condiciones ambientales particulares, como la cantidad adecuada de nutrientes, la temperatura o la disponibilidad del huésped. También se ha observado que la tasa de colonización del sistema radicular está directamente correlacionada con la densidad de esporas en el suelo. [13] Además, nuevos datos también sugieren que las plantas hospedantes de hongos AM también secretan factores químicos que atraen y mejoran el crecimiento de hifas de esporas en desarrollo hacia el sistema radicular. [14]

Los componentes necesarios para la colonización de Glomeromycota incluyen el fino sistema de raíces del huésped, el desarrollo adecuado de las estructuras arbusculares intracelulares y un micelio fúngico externo bien establecido . La colonización se logra mediante las interacciones entre las hifas de las esporas en germinación y los pelos de la raíz del huésped o mediante el desarrollo de apresorios entre las células de la raíz epidérmica. El proceso está regulado por señales químicas especializadas y por cambios en la expresión genética tanto del huésped como del hongo AM. Las hifas intracelulares se extienden hasta las células corticales de la raíz y penetran las paredes celulares, pero no la membrana celular interna creando una invaginación interna . Las hifas penetrantes desarrollan una estructura altamente ramificada llamada arbúsculo que tiene períodos funcionales bajos antes de la degradación y absorción por las células de la raíz del huésped. Una estructura de micorrizas arbusculares completamente desarrollada facilita el movimiento bidireccional de nutrientes entre el huésped y el hongo mutualista . La asociación simbiótica permite que la planta huésped responda mejor al estrés ambiental y que los hongos no fotosintéticos obtengan carbohidratos producidos por la fotosíntesis. [14]

Filogenia

Los estudios iniciales de Glomeromycota se basaron en la morfología de los esporocarpos (grupos de esporas) transmitidos por el suelo que se encuentran en o cerca de las raíces de las plantas colonizadas. [15] Las características distintivas como la morfología de la pared, el tamaño, la forma, el color, la unión de las hifas y la reacción a los compuestos colorantes permitieron construir una filogenia. [16] Las similitudes superficiales llevaron a la ubicación inicial del género Glomus en la familia no relacionada Endogonaceae . [17] Luego de revisiones más amplias que aclararon la confusión de los esporocarpos, los Glomeromycota se propusieron por primera vez en los géneros Acaulospora y Gigaspora [18] antes de que se les otorgara su propio orden con las tres familias Glomaceae (ahora Glomeraceae ), Acaulosporaceae y Gigasporaceae. [19]

Con la llegada de las técnicas moleculares, esta clasificación ha sufrido una importante revisión. Un análisis de secuencias de ARNr de subunidades pequeñas (SSU) [20] indicó que comparten un ancestro común con Dikarya . [2] Hoy en día se acepta que Glomeromycota consta de 4 órdenes. [21]

Varias especies que producen esporas glomoides (es decir, esporas similares a Glomus ) pertenecen de hecho a otros linajes profundamente divergentes [22] y fueron colocadas en los órdenes Paraglomerales y Archaeosporales . [2] Esta nueva clasificación incluye las Geosiphonaceae , que actualmente contiene un hongo ( Geosiphon pyriformis ) que forma asociaciones endosimbióticas con la cianobacteria Nostoc punctiforme [23] y produce esporas típicas de esta división, en las Archaeosporales .

El trabajo en este campo está incompleto y los miembros de Glomus pueden adaptarse mejor a diferentes géneros [24] o familias. [9]


Biología Molecular

La caracterización bioquímica y genética de Glomeromycota se ha visto obstaculizada por su naturaleza biotrófica , lo que impide su cultivo en laboratorio. Este obstáculo finalmente se superó con el uso de cultivos de raíces y, más recientemente, también se desarrolló un método que aplica la secuenciación de un solo núcleo a partir de esporas para sortear este desafío. [25] El primer gen de micorriza que se secuenció fue el ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU). [26] Este gen está altamente conservado y se usa comúnmente en estudios filogenéticos, por lo que se aisló de esporas de cada grupo taxonómico antes de la amplificación mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [27] Un estudio metatranscriptómico de las tierras áridas de Sevillata encontró que el 5,4% de las lecturas de ARNr de hongos se asignan a Glomeromycota. Este resultado fue inconsistente con estudios previos basados ​​en PCR sobre la estructura comunitaria en la región, lo que sugiere que estudios previos basados ​​en PCR pueden haber subestimado la abundancia de Glomeromycota debido a sesgos de amplificación. [28]

Ver también

Referencias

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enlaces externos

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