Las hendiduras faríngeas son órganos de alimentación por filtración que se encuentran entre los deuteróstomos . Las hendiduras faríngeas son aberturas repetidas que aparecen a lo largo de la faringe caudal a la boca. Con esta posición, permiten el movimiento del agua en la boca y fuera de las hendiduras faríngeas. Se postula que así es como las hendiduras faríngeas ayudaron primero en la alimentación por filtración y más tarde, con la adición de branquias a lo largo de sus paredes, ayudaron en la respiración de los cordados acuáticos. [1] Estos segmentos repetidos están controlados por mecanismos de desarrollo similares. Algunas especies de hemicordados pueden tener hasta 200 hendiduras branquiales . [2] Las hendiduras faríngeas que se asemejan a las hendiduras branquiales están presentes transitoriamente durante las etapas embrionarias del desarrollo de los tetrápodos . La presencia de arcos faríngeos y hendiduras en el cuello del embrión humano en desarrollo llevó a Ernst Haeckel a postular que " la ontogenia recapitula la filogenia "; esta hipótesis, aunque falsa, contiene elementos de verdad, como exploró Stephen Jay Gould en Ontogeny and Phylogeny . [3] Sin embargo, ahora se acepta [¿ quién? ] que son las bolsas faríngeas de los vertebrados y no las hendiduras del cuello las que son homólogas a las hendiduras faríngeas de los cordados invertebrados. [ cita requerida ] Los arcos, bolsas y hendiduras faríngeas se encuentran, en alguna etapa de la vida, en todos los cordados. Una teoría de su origen es la fusión de nefridios que se abrieron tanto en el exterior como en el intestino, creando aberturas entre el intestino y el medio ambiente. [4]
En los vertebrados, los arcos faríngeos se derivan de las tres capas germinales . [5] Las células de la cresta neural ingresan a estos arcos donde contribuyen a las características craneofaciales como el hueso y el cartílago. [5] Sin embargo, la existencia de estructuras faríngeas antes de que evolucionaran las células de la cresta neural está indicada por la existencia de mecanismos independientes de la cresta neural del desarrollo del arco faríngeo. [6] El primer arco faríngeo , el más anterior, da lugar a la mandíbula oral. El segundo arco se convierte en el soporte del hioides y la mandíbula. [5] En los peces, los otros arcos posteriores contribuyen al esqueleto braquial, que sostiene las branquias; en los tetrápodos, los arcos anteriores se desarrollan en componentes del oído, las amígdalas y el timo. [7] La base genética y de desarrollo del desarrollo del arco faríngeo está bien caracterizada. Se ha demostrado que los genes Hox y otros genes de desarrollo como dlx son importantes para modelar los ejes anterior/posterior y dorsal/ventral de los arcos branquiales. [8] Algunas especies de peces tienen mandíbulas en la garganta, conocidas como mandíbulas faríngeas , que se desarrollan utilizando las mismas vías genéticas involucradas en la formación de la mandíbula oral. [9]
La presencia de hendiduras faríngeas en los hemicordados dio lugar a debates sobre si esta estructura era homóloga a las hendiduras encontradas en los cordados o el resultado de una evolución convergente . [10] Con la colocación de los hemicordados y los equinodermos como un grupo hermano de los cordados, ha surgido una nueva hipótesis que sugiere que las hendiduras branquiales faríngeas estaban presentes en el ancestro deuterostomado . [11] Curiosamente, los equinodermos existentes carecen de estructuras faríngeas, pero los registros fósiles revelan que las formas ancestrales de equinodermos tenían estructuras similares a branquias. [12] Los estudios comparativos del desarrollo y la genética de estas estructuras faríngeas entre hemicordados y urocordados han aportado importantes conocimientos sobre la evolución del plan corporal de los deuterostomados . [13] La biología molecular comparativa ha revelado que los genes Pax1/9 (que codifican factores de transcripción ) se expresan en patrones similares entre hemicordados y urocordados; en vertebrados, Pax 1 y Pax 9 se expresan en las bolsas faríngeas y son importantes para el desarrollo del timo . [14] La aplicación de un exceso de ácido retinoico (el exceso de ácido retinoico en vertebrados da como resultado anomalías faríngeas) conduce a la ausencia de hendiduras branquiales en los anfioxi en desarrollo , lo que sugiere que el ácido retinoico puede actuar a través del mismo mecanismo en vertebrados y anfioxi. [15] Estos estudios indican que las hendiduras faríngeas encontradas en hemicordados y cordados son de hecho homólogas en un sentido molecular .
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