Fenómenos evolutivos que conducen a un aumento del tamaño de las especies con insularidad
Comparación del tamaño de la gimnura gigante (rata lunar) Deinogalerix del Mioceno tardío de Gargano , Italia, con un erizo europeo.
El gigantismo insular , o gigantismo insular , es un fenómeno biológico en el que el tamaño de una especie animal aislada en una isla aumenta drásticamente en comparación con sus parientes continentales. El gigantismo insular es un aspecto del "efecto isla" más general o "regla de Foster" , que postula que cuando los animales continentales colonizan islas, las especies pequeñas tienden a desarrollar cuerpos más grandes y las especies grandes tienden a desarrollar cuerpos más pequeños ( enanismo insular ). Este es en sí mismo un aspecto del fenómeno más general del síndrome de la isla que describe las diferencias en morfología , ecología , fisiología y comportamiento de las especies insulares en comparación con sus contrapartes continentales. Después de la llegada de los humanos y los depredadores introducidos asociados (perros, gatos, ratas, cerdos), muchos gigantes, así como otras especies endémicas de las islas, se han extinguido (por ejemplo, el dodo y el solitario de Rodrigues , palomas gigantes no voladoras relacionadas con la paloma de Nicobar ). Se ha observado un aumento de tamaño similar, así como una mayor leñosa, en algunas plantas insulares como el árbol Mapou ( Cyphostemma mappia ) en Mauricio, que también se conoce como "baobab de Mauricio", aunque es miembro de la familia de las uvas ( Vitaceae ).
Posibles causas
Diagrama que muestra el cambio de tamaño de las especies de weta en dos ecosistemas. El tamaño y la población de weta se ven afectados por la depredación. Las ratas introducidas en el continente comenzaron a atacar a los weta, lo que redujo su población; los weta se redujeron en respuesta. En una isla aislada de la depredación, como Little Barrier Island , los weta tienen una población densa y han crecido hasta alcanzar un tamaño enorme. Las especies insulares de weta gigante son las únicas que no se enfrentan a la extinción. A medida que los weta crecen con el tiempo, la depredación por aves disminuye. [ cita requerida ]
Los grandes mamíferos carnívoros suelen estar ausentes en las islas debido a la insuficiente distribución o a las dificultades para dispersarse sobre el agua . En su ausencia, los nichos ecológicos para los grandes depredadores pueden estar ocupados por aves, reptiles o carnívoros más pequeños, que pueden crecer hasta alcanzar un tamaño mayor al normal. Por ejemplo, en la prehistórica isla de Gargano en el Mediterráneo del Mioceno - Plioceno , en islas del Caribe como Cuba y en Madagascar y Nueva Zelanda , algunos o todos los depredadores superiores eran aves como águilas , halcones y búhos , incluidos algunos de los ejemplos más grandes conocidos de estos grupos. Sin embargo, las aves y los reptiles generalmente son depredadores grandes menos eficientes que los carnívoros avanzados .
Dado que el tamaño pequeño generalmente hace que sea más fácil para los herbívoros escapar o esconderse de los depredadores, la menor presión de depredación en las islas puede permitirles crecer más. [1] [a] Los herbívoros pequeños también pueden beneficiarse de la ausencia de competencia de los tipos faltantes de herbívoros grandes.
Entre los beneficios que se han sugerido para las tortugas de las islas, el gran tamaño reduce la vulnerabilidad a la escasez de alimentos y/o agua, gracias a la capacidad de sobrevivir durante períodos más largos sin ellos o de viajar distancias más largas para obtenerlos. Los períodos de tal escasez pueden ser una amenaza mayor en las islas oceánicas que en el continente. [4]
Por lo tanto, el gigantismo insular suele ser una tendencia evolutiva resultante de la eliminación de las restricciones sobre el tamaño de los animales pequeños relacionadas con la depredación y/o la competencia. [5] Sin embargo, dichas restricciones pueden operar de manera diferente según el tamaño del animal; por ejemplo, mientras que los herbívoros pequeños pueden escapar de la depredación escondiéndose, los herbívoros grandes pueden disuadir a los depredadores mediante la intimidación. Como resultado, el fenómeno complementario del enanismo insular también puede resultar de la eliminación de las restricciones relacionadas con la depredación y/o la competencia sobre el tamaño de los herbívoros grandes. [6] En contraste, el enanismo insular entre depredadores resulta más comúnmente de la imposición de restricciones asociadas con los recursos de presas limitados disponibles en las islas. [6] A diferencia del enanismo insular, el gigantismo insular se encuentra en la mayoría de los principales grupos de vertebrados y en los invertebrados .
El territorialismo puede favorecer la evolución del gigantismo insular. Un estudio en la isla Anaho , en Nevada, determinó que las especies de reptiles territoriales tendían a ser más grandes en la isla en comparación con el continente, en particular las especies más pequeñas. En las especies territoriales, el mayor tamaño hace que los individuos sean más capaces de competir para defender su territorio. Esto da un impulso adicional a la evolución hacia un mayor tamaño en una población insular. [7]
Otro medio para establecer el gigantismo insular puede ser un efecto fundador que opera cuando los miembros más grandes de una población continental son superiores en su capacidad para colonizar islas. [8]
El tamaño de las islas influye en la magnitud del gigantismo. Las islas más pequeñas suelen acelerar la tasa de evolución de los cambios en el tamaño de los organismos, y estos desarrollan extremos de tamaño mayores. [9]
El dragón de Komodo de Flores y las islas cercanas, el lagarto más grande existente, y un lagarto monitor gigante similar (extinto) de Timor han sido considerados como ejemplos de carnívoros insulares gigantes. Dado que las islas tienden a ofrecer comida y territorio limitados, sus carnívoros mamíferos (si están presentes) suelen ser más pequeños que los continentales. Estos casos involucran carnívoros ectotérmicos en islas demasiado pequeñas para soportar mucha competencia de mamíferos . Sin embargo, estos lagartos no son tan grandes como su pariente australiano extinto Megalania , y se ha propuesto basándose en evidencia fósil que los ancestros de estos varánidos primero desarrollaron su gran tamaño en Australia y luego se dispersaron a Indonesia. [35] Si esto es cierto, en lugar de ser gigantes insulares, serían vistos como ejemplos de gigantismo filético . Apoyando esta interpretación hay evidencia de un lagarto en la India del Plioceno, Varanus sivalensis , comparable en tamaño a V. komodoensis . [35] Sin embargo, dado que a menudo se describe a Australia como la isla más grande del mundo y que el Megalania relacionado , el lagarto terrestre más grande conocido en el registro fósil, estaba restringido a Australia, la percepción de los lagartos más grandes de Australasia/Indonesia como gigantes insulares aún puede tener cierta validez.
Las tortugas gigantes de las islas Galápagos y las Seychelles , las tortugas más grandes existentes, así como las tortugas extintas de las islas Mascareñas y Canarias , a menudo se consideran ejemplos de gigantismo insular. Sin embargo, durante el Pleistoceno, tortugas de tamaño comparable o más grandes estaban presentes en Australia ( Meiolania ), el sur de Asia ( Megalochelys ), Europa [36] ( Titanochelon ), Madagascar ( Aldabrachelys ), América del Norte [37] ( Hesperotestudo ) y América del Sur [38] ( Chelonoidis , el mismo género que ahora se encuentra en las Galápagos [39] ), y en varias otras islas más accesibles de Oceanía y el Caribe . [37] A finales del Plioceno también estaban presentes en África (" Geochelone " laetoliensis [40] ). La situación actual, en la que sólo se encuentran tortugas de gran tamaño en islas remotas, parece reflejar que estas islas fueron descubiertas por los humanos recientemente y no han estado densamente pobladas, lo que hace que sus tortugas estén menos sujetas a la sobreexplotación .
Hatzegopteryx tiene características del gigantismo insular, como un cuerpo más robusto y la ocupación de nichos ocupados por la megafauna en otros lugares (en este caso, dinosaurios terópodos). [41] Sin embargo, se encontraron pterosaurios gigantes de tamaño similar en otros lugares, aunque ni de lejos tan robustos.
Anfibios
Artrópodos
Gasterópodos
Flora
Además del aumento de tamaño, las plantas insulares también pueden exhibir "madera insular". [49] Los ejemplos más notables son las megahierbas de las islas subantárticas de Nueva Zelanda . [ cita requerida ] También se informó un aumento en el tamaño de las hojas y las semillas en algunas especies insulares independientemente de la forma de crecimiento (herbácea, arbusto o árbol ). [50]
^ La reducción de la depredación en las islas a menudo también conduce a un comportamiento más dócil de las especies presas de las islas, una tendencia que se ha analizado en los lagartos. [2] [3]
^ El antepasado más antiguo conocido del kiwi de Nueva Zelanda, presuntamente llegado recientemente desde Australia. [20]
^ Basado en la longitud total estimada de H. delcourti , ~23,6 pulgadas, [28] y la longitud promedio de un miembro de Diplodactylus , el género más rico en especies de geckos diplodáctilos australianos, ~3,5 pulgadas. [29]
^ Basado en la longitud total promedio de la subespecie más grande, R. l. leachianus , ~15,5 pulgadas, [30] y la longitud promedio de un miembro de Diplodactylus , el género más rico en especies de geckos diplodáctilos australianos, ~3,5 pulgadas. [29]
^ Basado en la masa promedio de la subespecie más grande, R. l. leachianus , ~240 g, [30] con el peso promedio de un miembro de Diplodactylus , el género más rico en especies de geckos diplodáctilos australianos, ~4 g. [29]
^ Basado en la longitud promedio del hocico a la cloaca (SVL) de la hembra de L. palmatus , ~96 mm, [43] con la SVL promedio de la hembra de L. rufus , ~80 mm. [44]
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Enlaces externos
PBS NOVA: ¿Por qué las islas crían gigantes (y a veces enanos)?
