Geminiviridae es una familia de virus de plantas que codifican su información genética en un genoma circular de ADN monocatenario (ss). Hay 520 especies en esta familia, asignadas a 14 géneros. [1] [2] [3] Las enfermedades asociadas con esta familia incluyen: mosaico amarillo brillante, mosaico amarillo, moteado amarillo, enrollamiento de las hojas, retraso del crecimiento, vetas, rendimientos reducidos. [2] [4] Tienen genomas de ADN circular monocatenarioque codifican genes que divergen en ambas direcciones desde un origen de replicación de la cadena del virión (es decir, los genomas de los geminivirus son ambisentidos ). Según la clasificación de Baltimore se consideran virus de clase II. Es la familia más grande conocida de virus de ADN monocatenario.
La transmisión de mastrevirus y curtovirus se produce a través de varias especies de chicharritas (por ejemplo, el virus del rayado del maíz y otros virus del rayado africano se transmiten por Cicadulina mbila ), la única especie conocida de topocuvirus, el virus del pseudo-rizado del tomate , se transmite por el chicharrita Micrutalis malleifera , y los begomovirus se transmiten por la especie de mosca blanca , Bemisia tabaci .
Estos virus son responsables de una cantidad significativa de daños a los cultivos en todo el mundo. Las epidemias de enfermedades causadas por geminivirus han surgido debido a una serie de factores, incluida la recombinación de diferentes geminivirus que coinfectan una planta, lo que permite el desarrollo de virus nuevos, posiblemente virulentos. Otros factores que contribuyen son el transporte de material vegetal infectado a nuevas ubicaciones, la expansión de la agricultura a nuevas áreas de cultivo y la expansión y migración de vectores que pueden propagar el virus de una planta a otra. [5]
El genoma del ssDNA puede ser un solo componente de entre 2500 y 3100 nucleótidos o, en el caso de algunos begomovirus , dos componentes de tamaño similar, cada uno de entre 2600 y 2800 nucleótidos. Tienen cápsides alargadas y geminadas con dos icosaedros T=1 incompletos unidos en el vértice faltante. Las cápsides varían en tamaño de 18 a 20 nm de diámetro con una longitud de aproximadamente 30 nm. Los begomovirus con genomas de dos componentes (es decir, bipartitos) tienen estos componentes separados en dos partículas diferentes, las cuales generalmente deben transmitirse juntas para iniciar una nueva infección dentro de una célula huésped adecuada .
Se reconocen los siguientes géneros: [3]
Se han propuesto varios géneros adicionales: Baminivirus, Nimivirus y Niminivirus. [8]
Los genomas de los geminivirus codifican sólo unas pocas proteínas, por lo que dependen de factores de la célula huésped para su replicación: estos incluyen factores como la ADN polimerasa (y probablemente polimerasas reparadoras) para amplificar sus genomas, así como factores de transcripción. Los geminivirus se replican mediante un mecanismo de círculo rodante , como los bacteriófagos como el M13 y muchos plásmidos. La replicación ocurre dentro del núcleo de una célula vegetal infectada. Primero, el ADN circular monocatenario se convierte en un intermedio circular bicatenario. Este paso implica el uso de enzimas de reparación del ADN celular para producir una cadena complementaria de sentido negativo, utilizando la cadena de ADN genómico viral o de sentido positivo como plantilla. El siguiente paso es la fase de círculo rodante, donde la cadena viral se escinde en un sitio específico situado dentro del origen de replicación por la proteína Rep viral para iniciar la replicación. [9] Este proceso en un núcleo eucariota puede dar lugar a formas bicatenarias concateméricas de genomas replicativos intermedios, aunque se pueden aislar círculos unitarios bicatenarios de plantas y células infectadas. Las nuevas formas de ADN monocatenario del genoma del virus (de sentido positivo) probablemente se forman por la interacción de la proteína de la cubierta con intermediarios de ADN replicantes, ya que los genomas que carecen de un gen CP no forman ssDNA. El ssDNA se empaqueta en partículas germinativas en el núcleo. No está claro si estas partículas pueden luego salir del núcleo y transmitirse a las células circundantes como viriones, o si el ssDNA asociado con la proteína de la cubierta y una proteína de movimiento es la forma del genoma que se transporta de una célula a otra a través de los plasmodesmos . [10]
Estos virus tienden a introducirse en las células vegetales diferenciadas y a infectarlas inicialmente a través de las piezas bucales perforantes del insecto vector; sin embargo, estas células generalmente carecen de las enzimas del huésped necesarias para la replicación del ADN, lo que dificulta la replicación del virus. Para superar este bloqueo, los geminivirus pueden inducir a las células vegetales a reingresar al ciclo celular desde un estado inactivo para que pueda ocurrir la replicación viral. [11]
La única proteína codificada en el genoma viral que es esencial para la replicación del ADN geminiviral es la proteína de replicación geminiviral Rep. [12] Rep inicia la replicación en círculo rodante del ADN viral e interactúa con otras proteínas del huésped que son componentes de la maquinaria de replicación.
La proteína huésped RAD54 modula la replicación del ADN del geminivirus. [13] La proteína RAD54 actúa en la recombinación y reparación del ADN y parece ser necesaria para la replicación en círculo rodante del ADN viral. Además, la replicación del ADN del geminivirus está mediada por las polimerasas de ADN alfa y delta de la planta huésped . [14]
Estos virus pueden haber evolucionado a partir de un plásmido de fitoplasma . [16] Los geminivirus son capaces de realizar transferencia horizontal de información genética a la planta huésped. [17]