Ficus insipida es un árbol tropical común del género de las higueras de la familia Moraceae que crece en hábitats forestalesa lo largo de los ríos. Su distribución va desde México hasta el norte de Sudamérica . [3]
El árbol fue descrito en 1806 bajo el nombre científico Ficus insipida (literalmente "higo insípido") por Carl Ludwig Willdenow , después de haber estudiado los especímenes de herbario recolectados en Caracas por el jardinero Franz Bredemeyer en la década de 1780 durante la Expedición Märter . Willdenow informa que sus frutos son insípidos. [4] Incongruentemente, entre las muchas especies de higos que crecen en la región, esta especie es de hecho reconocible por sus higos grandes y dulces (cuando están maduros). [5]
En la Flora de Panamá de 1960 , Gordon P. DeWolf Jr. agrupó las especies F. adhathodifolia y F. crassiuscula como sinónimos de F. insipida , [6] pero su interpretación taxonómica no fue seguida por autoridades posteriores. [2]
El experto en ficus Cees Berg distinguió en 1984 dos subespecies alopátricas o casi alopátricas: [7]
Con cerca de 750 especies, Ficus ( Moraceae ) es uno de los géneros de angiospermas más grandes. [9] F. insipida está clasificada en el subgénero Pharmacosycea , sección Pharmacosycea , subsección Bergianae (para la cual es la especie tipo ), junto con F. adhatodifolia , F. carchiana, F. crassiuscula , F. gigantosyce , F. lapathifolia , F. mutisii, F. oapana ( spec. nov. ? ined.), F. obtusiuscula, F. piresiana, F. rieberiana y F. yoponensis . [10] Aunque trabajos recientes sugieren que el subgénero Pharmacosycea es polifilético , la sección Pharmacosycea parece ser monofilética y es un grupo hermano del resto del género Ficus . [11]
Misteriosamente, las pruebas genéticas de un solo individuo de las tres especies de higos F. maxima , F. tonduzii y F. yoponensis , cada una recolectada en la isla Barro Colorado en Panamá, encontraron que cada especie estaba filogenéticamente anidada dentro de F. insipida . Las cuatro especies ocurren juntas en un rango grande similar, pero no obstante, estas especies son bastante fáciles de diferenciar morfológicamente. Curiosamente, en el caso de los especímenes de F. maxima y F. tonduzii , estos estaban anidados dentro de un haplotipo diferente , con una distribución amazónica, en lugar de agruparse dentro del haplotipo encontrado contemporáneamente en Panamá. Una explicación para esto no es fácilmente aparente: la especie puede haber evolucionado recientemente a partir de F. insipida , aunque esto parecería poco probable, o quizás los tres especímenes simplemente resultaron ser híbridos, otra posibilidad poco probable. [12]
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Se trata de un árbol con raíces de contrafuerte que mide entre 8 y 40 m (26 y 131 pies) de altura. [6] Debido a que se trata de una especie pionera que coloniza rápidamente el bosque secundario , y también es una especie de rápido crecimiento que puede convertirse en un árbol enorme en solo 100 años aproximadamente, generalmente se la reconoce fácilmente como el árbol más grande en dichos bosques secundarios. [13]
Las hojas varían de forma, desde estrechas a elípticas; miden entre 5 y 25 cm (2,0 y 9,8 pulgadas) de largo y entre 2 y 11 cm (0,79 y 4,33 pulgadas) de ancho. [6]
En Costa Rica o Panamá se puede confundir con Ficus yoponensis , pero esta higuera de tierras bajas similar tiene hojas, estípulas y frutos más pequeños, y solo se encuentra en el bosque primario , mientras que F. insipida también se encuentra en el bosque secundario. [13] [14] [15] Otra especie de higuera similar en esta área es F. crassivenosa, pero esta especie tiene hojas de forma diferente y no tiene la misma preferencia de hábitat (la tendencia a crecer en asociación con cursos de agua). [8]
La subespecie nominada se encuentra desde México hacia el sur a través de América Central hasta Colombia y Venezuela y de allí a Ecuador, Bolivia, Perú y la Amazonia brasileña, y al norte de Venezuela hasta Trinidad y Tobago y las Antillas Menores , [8] [16] [17] mientras que la subespecie scabra se encuentra desde el Escudo Guayanés del noreste de Venezuela hacia el este a través de las Guayanas hasta el noroeste de Brasil en los estados de Amapá y Pará . [7] [8]
En México se ha registrado que ocurre en los estados de Chihuahua, Durango, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas en el norte, hacia el sur hasta Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán de Ocampo. , Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tabasco y Veracruz de Ignacio de la Llave. [16] [17] Tanto en Costa Rica como en Nicaragua se encuentra en tierras bajas a lo largo de las costas del Atlántico y del Pacífico, así como en los valles centrales. [3] [8] [18]
En Bolivia se ha registrado en los departamentos norte y oriental de Beni, Cochabamba, La Paz, Pando y Santa Cruz: la mayor parte del país excepto los Andes en el suroeste. En Ecuador se le conoce en las provincias de Esmeraldas, Imbabura, Manabí, Morona-Santiago, Napo, Pastaza, Sucumbíos y Zamora-Chinchipe. [17] En Colombia la especie ha sido registrada en los departamentos de Amazonas, Antioquia, Bolívar, Boyacá, Caquetá, Casanare, Cauca, Chocó, Cundinamarca, La Guajira, Guaviare, Huila, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Putumayo. , Risaralda, Santander, Tolima y Valle. [19]
La distribución en Brasil incluye, además de Amapá y Pará mencionados anteriormente, los estados de Acre , Amazonas y Rondônia . En el estado de Pará parecen estar presentes ambas subespecies, aunque esto no está claro. [20]
Aunque se afirma a menudo que la selva amazónica es antigua, gran parte de ella ha crecido de hecho bastante recientemente, después del final de la última Edad de Hielo y con una gran expansión hacia el sur hace 3.000 años. Durante la Edad de Hielo, grandes extensiones de la Amazonia estaban cubiertas de sabana , y el bosque se había retirado a numerosos refugios . Se encontraron rastros de esto en la estructura genética de las poblaciones de la subespecie nominal : aunque las poblaciones son razonablemente diversas desde México hasta el área de los Andes, los árboles en las poblaciones de la mayor parte del área amazónica son genéticamente similares entre sí, con la aparición de un "haplotipo único y extendido" y los árboles en gran parte de Bolivia no tienen diversidad genética discernible encontrada en las secuencias analizadas, lo que indica que solo colonizaron esta región recientemente. En esto, la especie muestra un patrón similar a otros árboles de las tierras bajas de la selva tropical. [12]
La subespecie nominal es bastante común en Nicaragua y Panamá, [3] [13] pero, por el contrario, se dice que la subespecie scabra es un árbol raro en las Guayanas. [5]
El hábitat típico de la subespecie nominada son los bosques de tierras bajas hasta la costa. [3] [8] Ficus insipida subsp. insipida no crece por encima de los 1100 m en Costa Rica, [8] [18] y se encuentra hasta los 50 m, [18] o el nivel del mar. [8] Crece entre 0 y 700 m de altitud en Nicaragua (excepcionalmente hasta los 1300 m). [3] Se puede encontrar en climas muy húmedos, húmedos o secos, pero casi siempre se encuentra creciendo a lo largo de los ríos y, a menudo, en las laderas. [3] [8] [18] Se encuentra en pequeñas colinas densamente arboladas que lindan con la costa en el Atlántico de Costa Rica. [21]
La subespecie scabra parece tener una preferencia de hábitat ligeramente diferente, ya que se la suele encontrar en laderas de selvas tropicales o sabanas montañosas en las Guayanas. [5]
Al igual que muchas higueras y otros árboles frutales de la selva tropical, F. insipida produce frutos en masa y, como muchas higueras (de la selva tropical), pero a diferencia de muchos árboles frutales de la selva tropical, los árboles individuales de F. insipida producen frutos de acuerdo con un cronograma escalonado y asincrónico con respecto a otros congéneres vecinos. Por lo tanto, independientemente de la temporada, siempre hay una higuera floreciendo y fructificando en algún lugar, lo que puede ser ventajoso para la vida silvestre y funciona para obligar a sus avispas polinizadoras a buscar un nuevo árbol y, de esta manera, fomentar la polinización cruzada . Al igual que la fruta, las hojas nuevas se producen en oleadas asincrónicas. [22]
Es una especie monoica , [12] los higos, en realidad una inflorescencia especializada llamada sinconio , están densamente recubiertos de flores diminutas (' floretes ') en el interior, tanto funcionalmente masculinas como femeninas. Las flores femeninas maduran primero; se encuentran en dos versiones diferentes, con un estilo corto o largo . Los estigmas de las flores femeninas están densamente entrelazados y coherentes entre sí a la misma altura (los floretes brevistilos simplemente se colocan algo más arriba usando pedicelos y ovarios algo más largos para mantener la superficie del estigma), y forman una capa superficial a cierta distancia de la pared interna del higo, llamada sinstigma - este sinstigma funciona esencialmente como una plataforma sobre la que las avispas polinizadoras deben caminar y desde donde deben ovipositar sus huevos. El sinstigma es tan coherente que los tubos polínicos pueden crecer desde un estigma hasta el óvulo de otro florete vecino. La longitud especificada por la distancia entre el sinstigma y los óvulos ayuda a determinar qué especie de avispa puede vivir en una especie de higo en particular, y también hace que las hembras pongan principalmente sus huevos en las flores brevistilas (aunque en F. insipida esto no es tan estricto, y ambos tipos de flores son fértiles y ambas pueden albergar una larva de avispa ). [10] [23]
Las flores que se encuentran dentro de los higos de F. insipida son polinizadas por las hembras de pequeñas avispas pertenecientes al género Tetrapus , que completan gran parte de su ciclo de vida dentro de los higos en desarrollo. Las avispas hembras tienen mandíbulas débiles y dependen de los machos para liberarlas de sus higos y frutos individuales en los que se desarrollan y pupan , pero solo las hembras tienen alas y, por lo tanto, pueden volar al siguiente higo para poner sus huevos. Los machos se desarrollan primero, no tienen alas pero tienen mandíbulas más fuertes, que usan para masticar su camino hacia la libertad de su óvulo anfitrión. Una vez libres, mastican a las hembras y las liberan, copulando con ellas mientras las hembras aún están en gran parte atrapadas en sus óvulos; esto asegura que cada hembra tenga relaciones sexuales, las hembras que no copulan solo producirán machos como descendencia. Los machos también mastican agujeros a través de las paredes del higo y abren el ostiolo (una pequeña abertura en el ápice del higo), lo que permite que las hembras escapen. Mientras tanto, las flores masculinas dentro del higo finalmente arrojan su polen , que se adhiere a las hembras en bolsillos especializados o simplemente en la superficie de su cuerpo. Las hembras buscan un nuevo higo en el que poner sus huevos, y al llegar a uno deben embarcarse en su mayor desafío: abrirse paso a través del ostiolo. [12] [23] Aunque las avispas son bastante minúsculas, no obstante emprenden viajes razonables con regularidad, como se puede ver en la estructura genética de las poblaciones de higueras: hay evidencia clara de abundante exogamia en el ADN nuclear (que se transporta en el polen espolvoreado sobre las hembras, a diferencia del ADN mitocondrial ). [12] El ostiolo está barrado por una serie de brácteas , pero a diferencia de muchas otras especies de Ficus , solo las brácteas ostiolares superiores están entrelazadas y patentes , con las brácteas internas posicionadas hacia adentro y relativamente abiertas, formando así un largo túnel en forma de hendidura que permite el acceso a la cavidad central. [10] [23] Sin embargo, entrar en la cavidad es una tarea extenuante, y las hembras a menudo mueren en el túnel, o sufren daños por la dura experiencia, con sus alas invariablemente arrancadas por abrirse paso a través de las brácteas. Una vez dentro, las hembras inyectan sus huevos con su ovipositor , a través de los estilos de la longitud correcta, en los óvulos: un huevo por óvulo. Mientras lo hacen, las hembras polinizan las otras flores al caminar sobre la superficie sinstigmática. Las semillas y las larvas maduran en unas pocas semanas, aproximadamente al mismo ritmo. [23]
Utiliza la zoocoria para dispersar sus semillas. [5] Los higos son consumidos por murciélagos, aulladores , monos araña y capuchinos en las Guayanas. [5] Una especie especialmente importante para ayudar en la dispersión por endozoocoria en Costa Rica es posiblemente el pez grande y común parecido a la trucha Brycon guatemalensis , del cual los adultos se alimentan principalmente de las hojas caídas y los higos de F. insipida . Las semillas pueden sobrevivir al paso por el intestino del pez, aunque su viabilidad se reduce significativamente. No obstante, el pez puede tener un valor específico para el higo como agente de dispersión: esta especie de higo se encuentra principalmente y típicamente a lo largo de los ríos, y los peces tienen la ventaja de dispersar generalmente las semillas a lo largo de los ríos. Además, los peces pueden dispersarse río arriba y, por lo tanto, mantener las poblaciones río arriba, mientras que la dispersión mediante la flotación de los higos en el agua ( hidrocoria ) solo es generalmente en dirección río abajo (en la mayoría de los hábitats). [24] Las hojas y especialmente los frutos de F. insipida y F. yoponensis son el alimento preferido de los monos aulladores de Panamá ( Alouatta palliata ), y una tropa de la isla Barro Colorado pasa una cuarta parte de su tiempo alimentándose de estos dos tipos de árboles. Las características asincrónicas de las plantas y la preferencia alimentaria de los monos hacen que estos adopten rutas de alimentación específicas para comprobar el estado de la mayor cantidad posible de árboles potenciales. [22]
El látex se vende en América del Sur como antihelmíntico , comercializado como "doctor oje" ( ojé en Brasil). Un análisis de sobredosis en una zona de Perú encontró solo 3 casos que fueron aparentemente fatales y 39 casos que requirieron hospitalización durante un período de 12 años, lo que, según un análisis de ventas probables en la región, ascendió a tasas muy bajas de fatalidad de 0,01-0,015% y de hospitalización de 0,13-0,2%. [25] Los autores concluyeron que el producto era seguro cuando se dosificaba correctamente. No se observaron efectos adversos graves en ninguno de los varios ensayos clínicos sobre el producto realizados en Perú, excepto posiblemente un aborto espontáneo en una mujer de 18 años (que no reveló su embarazo a quienes dirigían el ensayo clínico) que recibió una dosis muy baja de ojé. [26]
El látex se puede purificar, dejando un complejo de enzimas conocido como ficina , un polvo blanco que se produjo por primera vez en 1930. [27] Es probable que este producto sea seguro. [27] Inicialmente se observó que los nematodos intestinales se disolvían en una solución de ficina, lo que aumentó el interés en el producto en ese momento como antihelmíntico, aunque no fue ampliamente adoptado.
La ficina es una mezcla de diferentes enzimas y se puede producir a partir de muchas especies diferentes de Ficus . La principal enzima proteolítica que se encuentra en la ficina producida a partir de F. insipida se ha denominado oficialmente ficaína . [28] La ficina purificada tiene numerosos usos médicos e industriales. Se utiliza para limpiar en la producción de material de sutura , para preparar arterias animales antes del trasplante a humanos, [27] y para desenmascarar antígenos en serología . [28] Se utiliza de manera similar para limpiar los intestinos de los animales utilizados como tripas de salchichas o queso. Se utiliza como aditivo para hacer cerveza resistente a la congelación y se ha añadido a ciertas formulaciones de ablandadores de carne junto con enzimas de tipo proteasa relacionadas . [27]
Según Schultes y Raffauf en su libro de 1990 The Healing Forest , el fruto de Ficus anthelmintica (un sinónimo anticuado de F. insipida ) ha sido utilizado por un pueblo desconocido en algún lugar del norte de la Amazonia brasileña como afrodisíaco y para lo que ellos clasifican como un " potenciador de la memoria ". [29]
A partir de 2021, el estado de conservación no ha sido evaluado por el Centro Nacional de Conservação da Flora , [30] ni en la Lista Roja de la UICN , [31] ni por la autoridad nacional de Costa Rica. En Costa Rica esta especie está presente en numerosas áreas protegidas , como la Estación Biológica La Selva , el Parque Nacional Carara , el Parque Nacional Corcovado , [18] y el Refugio Mixto de Vida Silvestre Jairo Mora Sandoval Gandoca-Manzanillo . [21]