Fasciola hepatica , también conocida como duela hepática común o duela hepática de oveja , es un trematodo parásito (trematodo o platelminto , un tipo de helminto ) de la clase Trematoda , filo Platyhelminthes . Infecta el hígado de varios mamíferos , incluidos los humanos, y se transmite a través de ovejas y vacas a humanos en todo el mundo. La enfermedad causada por la trematoda se llama fasciolosis o fascioliasis, que es un tipo de helmintiasis y ha sido catalogada como una enfermedad tropical desatendida . [2] La fasciolosis se clasifica actualmente como una infección por trematodos transmitida por plantas o alimentos , que a menudo se adquiere al comer las metacercarias del parásitoenquistadas en las plantas. [3] F. hepatica , que se distribuye en todo el mundo, ha sido conocida como un parásito importante de las ovejas y el ganado durante décadas y causa importantes pérdidas económicas en estas especies de ganado, hasta £23 millones sólo en el Reino Unido. [4] Debido a su tamaño relativamente grande e importancia económica, ha sido objeto de muchas investigaciones científicas y puede ser la especie de trematodo más conocida. El pariente más cercano de F. hepatica es Fasciola gigantica . Estas dos duelas son especies hermanas; comparten muchas características morfológicas y pueden aparearse entre sí. [5]
Fasciola hepática se produce en el hígado de un huésped definitivo y su ciclo de vida es indirecto. Los huéspedes definitivos de la casualidad son el ganado vacuno , las ovejas y los búfalos . Los rumiantes salvajes y otros mamíferos, incluidos los humanos, también pueden actuar como huéspedes definitivos. [6] El ciclo de vida de F. hepatica pasa por el huésped intermediario y varias etapas larvarias ambientales. [7] Los huéspedes intermedios de F. hepatica son caracoles de agua dulce que respiran aire y pertenecen a la familia Lymnaeidae . Aunque se han descrito varias especies de limnaeidas susceptibles a F. hepatica , el parásito se desarrolla sólo en una o dos especies principales en cada continente. Galba truncatula es el principal caracol huésped en Europa, en parte en Asia, África y América del Sur. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella y L. cubensis son los huéspedes intermediarios más comunes en Centro y Sudamérica. [5] [8] [6] Varios otros caracoles limneidos pueden estar infectados de forma natural o experimental con F. hepatica , pero su papel en la transmisión de la duela es bajo. [5] La lista de caracoles limneidos que pueden servir como huéspedes intermedios naturales o experimentales de F. hepatica incluye: [9]
Las metacercarias se liberan del caracol de agua dulce como cercarias y forman quistes en diversas superficies, incluida la vegetación acuática . Luego, el mamífero huésped se come esta vegetación y puede infectarse. Los seres humanos a menudo pueden adquirir estas infecciones al beber agua contaminada y comer plantas de agua dulce como los berros . Dentro del duodeno del huésped mamífero , las metacercarias se liberan desde el interior de sus quistes. Desde el duodeno , atraviesan el revestimiento del intestino y llegan a la cavidad peritoneal . Luego migran a través de los intestinos y el hígado y llegan a los conductos biliares . Dentro de los conductos biliares , se convierten en una duela adulta . [10] En humanos, el tiempo que tarda F. hepatica en madurar de metacercarias a una duela adulta es aproximadamente de 3 a 4 meses. Los trematodos adultos pueden producir hasta 25.000 huevos por trematodo al día. [11] Estos huevos se excretan a través de las heces y pasan al agua dulce. Una vez en agua dulce, los huevos embrionan , lo que les permite eclosionar como miracidios , que luego encuentran un caracol huésped intermediario adecuado de la familia Lymnaeidae . Dentro de este caracol, los miracidios se convierten en esporocistos , luego en redias y luego en cercarias . Las cercarias se liberan del caracol para formar metacercarias y el ciclo de vida comienza de nuevo. [10]
Fasciola hepatica es una de las duelas más grandes del mundo, alcanzando una longitud de 30 mm y un ancho de 13 mm ( Fasciola gigantica , sin embargo, es aún más grande y puede alcanzar hasta 75 mm). [12] Tiene forma de hoja, puntiaguda en la parte posterior (posteriormente) y ancha en la parte delantera (anteriormente). La ventosa oral es pequeña pero poderosa y está ubicada al final de una proyección en forma de cono en el extremo anterior. El acetábulo es una ventosa más grande que la ventosa oral y está ubicada en el extremo anterior. [10]
La superficie exterior de la duela se llama tegumento . Está compuesto de escleroproteína y su función principal es proteger la duela del destructivo sistema digestivo del huésped. [13] También se utiliza para la renovación de la membrana plasmática superficial y la absorción activa de nutrientes, y la absorción de algunos compuestos (por ejemplo, taurina) hace que los trematodos sean aún más resistentes a ser eliminados por el sistema digestivo del huésped. [14] [15] En la superficie del tegumento también hay pequeñas espinas. Inicialmente, estas espinas tienen una sola punta, luego, justo antes de que la duela entre en los conductos biliares , se vuelven multipuntadas. En el extremo anterior de la aleta , las espinas tienen entre 10 y 15 puntas, mientras que en el extremo posterior tienen hasta 30 puntas. [16] El tegumento es un epitelio sincitial . Esto significa que está formado por la fusión de muchas células, cada una de las cuales contiene un núcleo , para producir una membrana celular multinucleada . En el caso de F. hepatica , no hay núcleos en el citoplasma externo entre las membranas basal y apical. Por tanto, esta región se denomina anucleada. En cambio, los núcleos se encuentran en los cuerpos celulares, también conocidos como células tegumentales, que se conectan con el citoplasma externo a través de finas hebras citoplasmáticas . Las células tegumentales contienen los orgánulos citoplasmáticos habituales ( mitocondrias , cuerpos de Golgi y retículo endoplásmico ). [17] El tegumento juega un papel clave en la infección del huésped por trematoda. Los estudios han demostrado que ciertas partes del tegumento (en este caso, el antígeno llamado Teg) pueden en realidad suprimir la respuesta inmune del mamífero huésped. Esto significa que la casualidad puede debilitar la respuesta inmune y aumentar las posibilidades de una infección exitosa. Se necesita una infección exitosa para que la casualidad tenga tiempo suficiente para convertirse en adulto y continuar su ciclo de vida. [18]
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El canal alimentario de F. hepatica tiene una sola boca que desemboca en el intestino ciego ; no tiene ano . La boca está ubicada dentro de la ventosa anterior en el lado ventral de la duela. Esta boca conduce a la faringe , a la que luego sigue un esófago estrecho . El esófago, que está revestido por una fina capa de células epiteliales , se abre hacia el intestino grueso . Como no hay ano, el intestino se ramifica y cada rama termina ciegamente cerca del extremo posterior del cuerpo. [19] Los trematodos migran a capilares y conductos biliares más pequeños cuando se alimentan dentro del huésped. Usan sus ventosas bucales para arrancar y succionar alimentos, bilis , linfa y trozos de tejido de las paredes de los conductos biliares. [19] F. hepatica depende de la digestión extracelular que se produce dentro del intestino del huésped. Los materiales de desecho se ingiere por la boca. La materia no desecho se vuelve a adsorber a través del tegumento y la superficie general de la duela. El tegumento facilita esta adsorción al contener muchos pliegues pequeños para aumentar el área de superficie. [19]
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F. hepatica no tiene órganos respiratorios : los trematodos adultos respiran anaeróbicamente (sin oxígeno). El glucógeno tomado del interior del huésped se descompone mediante glucólisis para producir dióxido de carbono y ácidos grasos . Este proceso proporciona energía a la casualidad. [20] Por el contrario, las etapas de vida libre de los miracidios del parásito generalmente se desarrollan en ambientes ricos en oxígeno. Se cree que las etapas de vida libre del parásito respiran aeróbicamente para obtener la mayor cantidad de energía de su entorno. [21]
El sistema excretor de F. hepatica contiene una red de túbulos que rodean un canal excretor principal . Este canal conduce al poro excretor en el extremo posterior de la duela. Este canal principal se ramifica en cuatro secciones dentro de las regiones dorsal y ventral del cuerpo. La función del sistema excretor de F. hepatica es la excreción y la osmorregulación . [20] Cada túbulo dentro del sistema excretor está conectado a una célula de llama , también conocida como protonefridia . Estas células son células de parénquima modificado . En F. hepatica , su función es realizar funciones de excreción, pero más importante aún, de osmorregulación. Por lo tanto , las células de llama se utilizan principalmente para eliminar el exceso de agua. [20]
El sistema nervioso de F. hepatica consta de un par de ganglios nerviosos , cada uno de ellos ubicado a cada lado del esófago . Alrededor del esófago hay un anillo nervioso que conecta los dos ganglios nerviosos . Los nervios parten de este anillo y llegan al extremo posterior del cuerpo. En el extremo posterior, un par de nervios se vuelve más grueso que los demás; estos se conocen como cordones nerviosos laterales. A partir de estos cordones nerviosos laterales se ramifican los demás nervios. Los órganos sensoriales están ausentes en F. hepatica . [22] [23]
Los trematodos adultos de F. hepatica son hermafroditas ; cada uno contiene órganos reproductores masculinos y femeninos . Los órganos reproductores masculinos y femeninos desembocan en la misma cámara dentro del cuerpo, que se llama aurícula genital . La aurícula genital es un saco ectodérmico que se abre al exterior de la duela a través de un poro genital . [22] Los testículos están formados por dos túbulos ramificados, estos están ubicados en las regiones media y posterior del cuerpo. A partir del epitelio que recubre los túbulos se produce el esperma . Luego, los espermatozoides pasan al conducto deferente y luego a la vesícula seminal . De la vesícula seminal sobresale el conducto eyaculador , que desemboca en la aurícula genital y muchas glándulas prostáticas rodean esta abertura. [22] El lado derecho del testículo anterior tiene un ovario tubular ramificado . Desde aquí, un corto oviducto pasa al conducto vitelino . Este conducto conecta, a través de una unión, los ovarios, el útero y el reservorio vitelino. Desde esta unión, el útero se abre hacia la aurícula genital ; esta abertura está rodeada por glándulas de Mehlis . En algunos trematodos, el extremo terminal del útero se fortalece con músculos y espinas . [22]
F. hepatica se reproduce tanto sexualmente, a través de trematodos adultos hermafroditas , como asexualmente . Los miracidios pueden reproducirse asexualmente dentro del caracol huésped intermediario . [24]
Con su borrador de secuencia genómica publicado en 2015, se sabe que F. hepatica tiene el genoma nuclear de mayor tamaño entre los trematodos secuenciados hasta ahora. Tiene aproximadamente 1,3 Gb, [25] que es el doble que el de Opisthorchis viverrini con 634,5 Mb, el segundo genoma más grande entre los trematodos. [26] El genoma está contenido en 10 pares de cromosomas. La secuencia codificante de proteínas cubre aproximadamente 21,8 Mb y la secuencia de ADN repetitiva aproximadamente el 32% del genoma total. [25] El número de genes previsto es 14.642. [27] El genoma mitocondrial consta de 14462 pb y contiene 12 genes codificadores de proteínas, 2 genes ribosómicos y 22 genes de ARN de transferencia. [28]
Actualmente, F. hepatica tiene una de las enfermedades parasitarias y transmitidas por vectores con mayor distribución geográfica. Originaria de Europa, se ha expandido hasta colonizar más de 50 países, abarcando todos los continentes excepto la Antártida . [31] Por el contrario, F. gigantica generalmente se considera más restringida geográficamente a las regiones tropicales de África , Asia y Medio Oriente , con cierta superposición entre las dos especies. [29]
El clima afecta tanto a F. hepatica como a su huésped intermediario , el caracol. Por ejemplo, el desarrollo de F. hepatica miracidia y larvas, y la reproducción de Galba truncatula , requieren un rango de temperatura de 10 a 25 °C. Además, ambos requieren altos niveles de humedad en el aire, ya que ambos corren riesgo de desecación . Debido a esto, la prevalencia , junto con la intensidad de la infección, de F. hepatica depende principalmente de los niveles de lluvia y la temperatura. [31]
El tegumento de F. hepatica lo protege de las enzimas del sistema digestivo del huésped , al mismo tiempo que permite el paso del agua. [15] Las larvas que nadan libremente tienen cilios y las cercarias tienen una cola musculosa que les ayuda a nadar a través del medio acuático y también les permite llegar a las plantas en las que forman un quiste. [30] Para adherirse dentro del huésped, F. hepatica tiene ventosas orales y espinas corporales. Sus faringes también les ayudan a succionar los tejidos del cuerpo, particularmente los conductos biliares . [32] La respiración del trematodo adulto es anaeróbica; esto es ideal, ya que no hay oxígeno disponible en el hígado . [20] F. hepatica está adaptada para producir una gran cantidad de huevos, lo que aumenta sus posibilidades de supervivencia, ya que muchos huevos se destruyen al liberarse en el medio ambiente. Además, F. hepatica es hermafrodita , por lo que todos los trematodos pueden producir huevos, lo que aumenta el número de crías producidas por la población. [22]
El genoma de F. hepatica se publicó en 2015. [33] Con 1,3 Gb, su genoma es uno de los genomas de patógenos más grandes conocidos . El genoma contiene muchos polimorfismos , y esto representa el potencial de la casualidad para evolucionar y adaptarse rápidamente a los cambios en el medio ambiente, como la disponibilidad del huésped y las intervenciones con medicamentos o vacunas . [25]
Para obtener más información sobre la epidemiología, consulte la página de la enfermedad, fasciolosis.
La infección comienza cuando se ingiere vegetación acuática cubierta de quistes o cuando se bebe agua que contiene metacercarias. En el Reino Unido , F. hepatica causa frecuentemente enfermedades en rumiantes , más comúnmente entre marzo y diciembre. [34]
Los humanos se infectan al comer berros o al beber 'Emoliente', una bebida peruana que utiliza gotas de jugo de berros. El ganado vacuno y ovino se infectan cuando consumen la fase infecciosa del parásito en pastos pantanosos y bajos . [34]
Se han informado infecciones humanas en más de 75 países de todo el mundo. En Asia y África, las personas están infectadas tanto por F. hepatica como por F. gigantica , mientras que la fasciolosis humana es causada únicamente por F. hepatica en América del Sur, Central y Europa. [35]
La presencia de F. hepatica puede interferir con la detección de tuberculosis bovina en bovinos. El ganado coinfectado con F. hepatica , en comparación con aquellos infectados solo con M. bovis , reacciona débilmente a la prueba única intradérmica comparativa de tuberculina cervical (SICCT). [36] Por lo tanto, una infección por F. hepatica puede dificultar la detección de la tuberculosis bovina ; Este es, por supuesto, un problema importante en la industria agrícola. [37]
Tanto F. hepatica como F. gigantica pueden causar fasciolosis. Los síntomas humanos varían según si la enfermedad es crónica o aguda. Durante la fase aguda, los gusanos inmaduros comienzan a penetrar el intestino y causan síntomas de fiebre, náuseas, inflamación del hígado (causada por Fh8 ), erupciones cutáneas y dolor abdominal extremo. [38] La fase crónica ocurre cuando los gusanos maduran en el conducto biliar y pueden causar síntomas de dolor intermitente, ictericia y anemia. [38] En el ganado vacuno y ovino, los signos clásicos de fasciolosis incluyen diarrea persistente, pérdida crónica de peso, anemia y reducción de la producción de leche. [39] Algunos permanecen asintomáticos. F. hepatica puede provocar muerte súbita tanto en ovinos como en bovinos, debido a hemorragias internas y daños hepáticos. [4]
La fasciolosis es una causa importante de pérdidas productivas y económicas en las industrias láctea y cárnica. Con el paso de los años, la prevalencia ha aumentado y es probable que siga aumentando en el futuro. [40] El ganado a menudo se trata con fluquicidas, sustancias químicas tóxicas para los trematodos, incluidos bromofenofos , [41] [42] triclabendazol y bitionol . La ivermectina , que se utiliza ampliamente para muchos parásitos helmínticos , tiene baja eficacia contra F. hepatica , al igual que el praziquantel . [43] [44] Para los humanos, el tipo de control depende del entorno. Un método importante es mediante el control estricto sobre el crecimiento y las ventas de plantas acuáticas comestibles como los berros . Esto es particularmente importante en áreas altamente endémicas . Algunas granjas se riegan con agua contaminada , por lo que las verduras cultivadas en esas tierras deben lavarse y cocinarse minuciosamente antes de consumirse. [10]
La mejor manera de prevenir la fasciolosis es reduciendo la población de caracoles limnaeidos o separando el ganado de las áreas con estos caracoles. [39] Estos dos métodos no siempre son los más prácticos, por lo que comúnmente se practica el control mediante el tratamiento del rebaño antes de que esté potencialmente infectado.
Se puede hacer un diagnóstico al encontrar huevos de color marrón amarillento en las heces. Son indistinguibles de los huevos de Fascioloides magna , aunque los huevos de F. magna rara vez se transmiten a ovejas, cabras o ganado vacuno. Si un paciente ha ingerido hígado infectado y los huevos atraviesan el cuerpo y salen a través de las heces, puede producirse un resultado falso positivo en la prueba. El examen diario durante una dieta sin hígado desenmascarará este diagnóstico falso. [45]
La prueba de diagnóstico de elección es la prueba de ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas (ELISA) . ELISA está disponible comercialmente y puede detectar anticuerpos antihepáticos en suero y leche; Se están desarrollando nuevas pruebas destinadas a su uso en muestras fecales. [46] El uso de ELISA es más específico que el uso de una transferencia Western o una inmunodifusión Arc2 . [34] Las proteasas secretadas por F. hepatica se han utilizado experimentalmente en la inmunización de antígenos. [47]
