Falcarius (que significa "cortador de hoz") es un género de dinosaurio terizinosaurio primitivo que vivió durante el período Cretácico Inferior en lo que hoy es América del Norte . Sus restos fueron recolectados por primera vez en la Formación Cedar Mountain en 1999, y los hallazgos posteriores se realizaron durante la década de 2000. El género se conoce a partir de múltiples especímenes que van desde individuos inmaduros hasta individuos completamente desarrollados.
Falcarius era un herbívoro bípedo de 4 m (13 pies) de largo con una cabeza pequeña y un cuello y una cola alargados. A diferencia de los terizinosaurios avanzados, Falcarius tenía una pelvis propúbica y pies con tres dedos y un hallux (primer dedo) reducido .
Falcarius es el género de terizinosaurio basal más conocido y se lo ha considerado una forma de transición que conecta el plan corporal típico de los terópodos con la morfología inusual de Therizinosauridae . Su descripción en 2005, después de la del terizinosáuroide basal Beipiaosaurus del Cretácico Inferior de China en 1999, ayudó a aclarar la evolución temprana de Therizinosauria y sus relaciones dentro del grupo más amplio de Theropoda.
Los restos de Falcarius fueron descubiertos por primera vez en 1999 por el coleccionista de fósiles comercial Lawrence Walker en el sitio Crystal Geyser Quarry en el condado de Grand . Informó al paleontólogo James I. Kirkland del hallazgo, quien con un equipo del Servicio Geológico de Utah a partir de 2001 comenzó a descubrir los huesos que resultaron estar presentes en un área de dos acres (8000 metros cuadrados) de la Formación Cedar Mountain de Utah (miembro Yellow Cat). Falcarius vivió así en el período Cretácico Inferior . Se descubrieron dos extensos lechos de huesos, incluidos los restos de cientos, quizás miles, de individuos de la nueva especie. El número mínimo de animales individuales se estimó en 2006 en trescientos. [2] En 2005 se habían excavado más de dos mil especímenes, en su mayoría compuestos de huesos desarticulados. [3] Estos incluían los restos de animales juveniles. [2] En 2008 se informó de un segundo sitio, la Cantera Suárez, con individuos principalmente adultos, pero de un tipo quizás ligeramente diferente. En 2010, el número de especímenes de la cantera original había aumentado a más de 2.700, [4] y más tarde ese año se informó que había aumentado a más de tres mil. [5]
Los primeros restos fueron parcialmente descritos y discutidos en 2004 en varios resúmenes por los paleontólogos Lindsay E. Zanno , entonces estudiante de doctorado en la universidad, James I. Kirkland , Scott D. Sampson , curador jefe del Museo de Historia Natural de Utah de la Universidad de Utah , Donald D. DeBlieux, David K. Smith y R. Kent Sanders. [6] [7] [8] No recibió un nombre formal hasta un artículo posterior publicado en la edición de mayo de 2005 de la revista Nature . [3] [9]
Posteriormente, Zanno describió informalmente a Falcarius como "lo último en extrañeza: un cruce entre un avestruz, un gorila y Eduardo Manostijeras". [9] El nombre genérico , Falcarius , se toma literalmente del latín falcarius (que significa cortador de hoz) en referencia a las grandes garras de la mano. El nombre específico , utahensis , refleja la procedencia de Utah. El espécimen holotipo , UMNH VP 15000 , consiste en una caja craneana parcial y se le asignaron una gran cantidad de paratipos . [3] Desde entonces, Zanno ha descrito en detalle a Falcarius en una serie de estudios, comenzando con su tesis en 2004. [ 10]
Se conocen múltiples especímenes de Falcarius en diferentes etapas ontogénicas. Si bien el espécimen más pequeño medía aproximadamente menos de 1 m (3,3 pies), los adultos promedio medían entre 4 y 5 m (13 y 16 pies) de largo y pesaban aproximadamente 100 kg (220 libras). [2] [4] [11]
La anatomía de la cabeza de Falcarius es parcialmente conocida. El cráneo era pequeño y alargado. Con su cuello largo, Falcarius aparentemente podía alcanzar alrededor de 1,5 m (4,9 pies) del suelo para masticar hojas o frutas, posiblemente más alto. Los dientes eran al menos dieciséis en el maxilar de la mandíbula superior. El dentario (parte de la mandíbula inferior) tenía veintiocho dientes . Sus dientes maxilares pequeños en forma de hoja y muy finamente dentados indican que consumía material vegetal. Sin embargo, los cinco dientes más delanteros de la mandíbula inferior son mucho más largos, rectos y puntiagudos, y podrían indicar una dieta parcialmente omnívora que incluía carne, por ejemplo, de animales pequeños como lagartos . En la parte posterior de la cabeza, la caja craneana era relativamente grande. Sus elementos inferiores estaban moderadamente inflados por tejido óseo neumatizado y ahuecado. La gran abertura del cráneo en el hocico, la fenestra antorbitalis , está ubicada en una depresión que llega al costado del hueso nasal . En la parte delantera de la mandíbula inferior hay al menos cinco pares de dientes cónicos, que están ahuecados en su interior. En la parte inferior de las vértebras del cuello hay una depresión con una cresta en la línea media. En la parte inferior de la caja craneal hay una depresión bien desarrollada, el receso basilaresfenoidal . En la parte posterior de la cabeza hay depresiones profundas debajo del cóndilo occipital y en los subóticos, cada una con varios surcos neumáticos. [4] [12]
La división de la columna vertebral siguió la de la mayoría de los maniraptores. El cuello era muy largo con vértebras cervicales alargadas. La cola era relativamente larga. El brazo era moderadamente largo con un húmero algo robusto . Las garras de las manos, relativamente grandes y ligeramente curvadas, puntiagudas, de diez a trece centímetros (cuatro a cinco pulgadas) probablemente se usaban en defensa propia. [13] [4]
Falcarius es conocido a partir de muchos especímenes, incluyendo especímenes completos de miembros anteriores. La mayoría de los huesos de la cintura escapular y de los miembros anteriores son conocidos, aunque los huesos del esternón no están preservados. Tanto la escápula izquierda como la derecha están preservadas, y ambas están casi completas también. Las láminas de las escápulas miden alrededor de 22,5 cm (225 mm) de largo, y también son bastante delgadas, con apenas expansión. Son curvas en lugar de rectas. La escápula está colocada en una posición relativamente alta. También se conservan dos coracoides, aunque difieren más que las escápulas en morfología. El coracoides derecho es el mejor conservado de los dos. El coracoides no está especialmente agrandado. La fúrcula es alargada y estrecha, sus ramas colocadas en un ángulo de 104°. Tiene forma de V y posee un pequeño hipocleidio en la parte delantera. El brazo en su conjunto no está especialmente desarrollado en longitud, pero muestra signos de una robustez creciente. El húmero tiene una cresta deltopectoral triangular bastante corta. Los epicóndilos son excepcionalmente gruesos, lo que indica una musculatura fuerte. El cúbito está ligeramente curvado. [13] [4]
La mano es bastante larga pero no muy robusta, con un metacarpo en general alargado , aunque el primer metacarpiano es corto. El primer dedo diverge del segundo dedo, el más largo de la mano. El tercer dedo es muy delgado. Las garras de la mano son moderadamente curvadas, más bien puntiagudas y moderadamente largas. Las vértebras de la espalda tienen debajo de sus prolongaciones anteriores, las prezigapófisis , un surco que se divide en tres depresiones más pequeñas. En la garra del pulgar, el punto de inserción elevado para el tendón del músculo extensor está bordeado por surcos profundos para los ligamentos . Las vértebras medias de la espalda tienen una segunda cresta que se extiende desde la base de la articulación costal superior, la diáfisis, hasta la parte posterior de la vértebra. En el brazo, el eje del húmero está reforzado por engrosamientos poderosos, colocados algo oblicuamente, que se extienden hacia los cóndilos de la articulación inferior, que tienen un borde frontal hueco. El borde anterior de la articulación de la cadera presenta una protuberancia prominente, que apunta lateralmente hacia atrás, sobre el pubis . En la pelvis, el íleon , mediante una inclinación moderada, se adaptaba en parte a una posición más elevada del tronco. La pelvis era propúbica o mesopúbica: el hueso púbico apuntaba más o menos hacia adelante. La pierna era relativamente larga y estaba adaptada a la carrera, siendo la parte inferior de la pierna más larga que el fémur. En el pie había tres dedos que soportaban el peso. El primer dedo no llegaba al suelo ni el primer metatarsiano tocaba el tobillo. [13] [4]
Los descriptores de 2005 asignaron a Falcarius a Therizinosauroidea sensu de Zhang, en una posición basal. [3] Zanno más tarde lo colocó como el taxón más basal en Therizinosauria, justo fuera de Therizinosauroidea sensu de Sereno. [5]
Debido a la posición primitiva y la relativa completitud de Falcarius , es un buen taxón para comparar con grupos relacionados y taxones descendientes. Falcarius se parece a los dinosaurios que pertenecen a Therizinosauridae , parte del grupo Maniraptora . Falcarius en sí probablemente no pertenece a este primer grupo, aunque sí pertenece al grupo más inclusivo Therizinosauria . El grupo se caracteriza por caderas más anchas, una caja craneana comparativamente grande y cuellos largos típicos de los herbívoros. Los especímenes asiáticos menos basales estaban cubiertos de plumas similares a púas; esto también se asume para Falcarius . [5] En general, Falcarius puede verse como una forma de transición entre la constitución original de terópodos y los Therizinosauridae más derivados . Falcarius compartía algunos rasgos derivados con los terizinosáuridos: tenía un cuello largo, una cabeza pequeña con dientes adaptados para comer material vegetal, un brazo más robusto con grandes garras de mano y una posición más vertical del cuerpo. Por otra parte, se parecía a los terópodos más típicos al tener una cola larga, una pelvis propúbica, una pierna inferior larga y un pie cuyo dedo más interno no llegaba al suelo. [4]
El cladograma a continuación muestra los resultados de un análisis filogenético de Therizinosauria realizado por Yoshitsugu Kobayashi y su equipo en 2022, basado en su descripción de Paralitherizinosaurus . Falcarius se recupera como el taxón de terizinosaurio más basal: [14]
