En biología evolutiva , una disyuntiva evolutiva es una situación en la que la evolución no puede hacer avanzar una parte de un sistema biológico sin perjudicar a otra parte del mismo. En este contexto, las disyuntivas se refieren al proceso a través del cual un rasgo aumenta su aptitud a expensas de una disminución de la aptitud en otro rasgo. Una teoría ampliamente aceptada sobre qué causa las disyuntivas evolutivas es que debido a las limitaciones de recursos (por ejemplo, energía, hábitat/espacio, tiempo) no se puede lograr la optimización simultánea de dos rasgos. Otra causa comúnmente aceptada de las disyuntivas evolutivas es que las características de aumentar la aptitud en un rasgo afectan negativamente la aptitud de otro rasgo. [1] [2] Esta relación negativa se encuentra en rasgos que son antagónicamente pleiotrópicos (un gen responsable de múltiples rasgos que no son todos beneficiosos para el organismo) o cuando hay desequilibrio de ligamiento (asociación no aleatoria de alelos en diferentes loci durante la fase gamética ). [3]
El concepto general que subyace a las disyuntivas evolutivas es que, para aumentar la aptitud (o la función) de un rasgo, esto debe hacerse a expensas de la disminución de la aptitud/función de otro rasgo. [4] El "modelo Y" afirma que, dentro de un individuo, dos rasgos cualesquiera están determinados por recursos de un conjunto común. Aunque es una herramienta útil que ha proporcionado información valiosa, el "modelo Y" ha sido simplificado en exceso en gran parte de la literatura. [3] Los investigadores han realizado diferentes expansiones matemáticas del "modelo Y" para obtener información sobre las disyuntivas evolutivas.
Un punto importante que muchos autores plantean al discutir el concepto de cómo las disyuntivas afectan el cambio evolutivo es el uso ambiguo de la palabra "restricción". El término "restricción" tiene dos significados: obstaculizar (ralentizar), pero no detener la evolución en direcciones particulares, o que hay ciertas trayectorias evolutivas que no están disponibles para la selección. La distinción entre los dos sentidos de la palabra es importante porque, según la primera definición, todos los estados o formas de carácter son posibles, mientras que, según la definición posterior, algunos estados de carácter son inalcanzables. Al discutir las disyuntivas evolutivas, es importante dejar claro qué sentido de la palabra se está utilizando. [3]
Las compensaciones evolutivas pueden presentarse en una forma llamada compensaciones de la historia de vida, que pueden definirse como la disminución de la aptitud (esencialmente, el éxito reproductivo a lo largo de la vida) causada por un rasgo de la historia de vida como resultado del aumento de la aptitud causado por un rasgo de la historia de vida diferente. [5] Los rasgos de la historia de vida son rasgos estrechamente vinculados a la aptitud, como los rasgos asociados con la tasa de crecimiento, el tamaño corporal, la respuesta al estrés, el momento de la reproducción, la cantidad/calidad de la descendencia, la longevidad y la dispersión. [6]
Un ejemplo clásico de disyuntivas en la historia de vida es la relación negativa entre la edad y el tamaño de madurez. Las tasas de crecimiento están correlacionadas negativamente con el tamaño máximo, de modo que los individuos de crecimiento más rápido producen los adultos más pequeños y los individuos de crecimiento lento producen adultos grandes. [7] Otro ejemplo clásico es la disyuntiva entre la inversión de energía en la reproducción frente a la supervivencia. Si un organismo tiene una cantidad fija de energía que debe asignarse entre todas las funciones que realiza el individuo, entonces cuanto más energía se asigne a la reproducción (mayor actividad sexual/tamaño de los órganos reproductivos), menos energía estará disponible para la supervivencia (longevidad/tamaño de las armas). Por ejemplo, mediante manipulación experimental en el laboratorio, los investigadores pudieron ver que un aumento de la actividad reproductiva está correlacionado con una disminución de la longevidad en la mosca de la fruta macho ( Drosophila melanogaster ). [8] Más evidencia de la disyuntiva entre reproducción y supervivencia proviene de un estudio realizado en pinnípedos , donde tanto la longitud genital como la masa de los testículos están asociadas negativamente con la inversión en armamento precopulatorio. [9]
Las disyuntivas de la historia de vida también pueden considerarse en el contexto de la adaptación a un entorno específico. La teoría general es que una mayor aptitud dentro de un entorno seleccionado provocará una pérdida de aptitud en otros entornos no seleccionados. Los investigadores han utilizado la evolución experimental para probar esta teoría en Escherichia coli evolucionada en un entorno de 20 °C. Pudieron ver que, aunque no es universal (es decir, todos los individuos lo mostraban), en general había una disminución en la aptitud de la E. coli evolucionada cuando se cultivaba a 40 °C. [10]
También se pueden encontrar ejemplos de compensaciones en estudios que involucran sujetos humanos. Se puede ver una compensación entre el crecimiento y la función inmunológica en poblaciones humanas en las que la energía es un factor limitante. Un estudio realizado en Bolivia rural encontró que los niños que experimentaron una respuesta inmunológica elevada tuvieron menores ganancias de altura que aquellos con un nivel normal de respuesta inmunológica. Esta tendencia fue más fuerte en niños entre dos y cinco años, las edades en las que los niños experimentan un crecimiento rápido, así como en niños con menos reservas de grasa. [11] También se ha observado una compensación entre el crecimiento y la reproducción. En un estudio de adolescentes embarazadas, los investigadores observaron que se asignaba menos energía a los fetos de mujeres que aún estaban creciendo que a los que habían completado su crecimiento. [12] También se han observado compensaciones en la medicina clínica. Por ejemplo, la terapia de reemplazo hormonal para mujeres posmenopáusicas puede reducir el riesgo de cáncer de ovario y osteoporosis , pero puede aumentar el riesgo de cáncer de mama . Esto puede vincularse con el hecho de que los esteroides ováricos actúan como hormonas tróficas óseas y estimulantes mitóticos en el tejido mamario. [13]