La mancha de damas de Edith ( Euphydryas editha ) es una especie de mariposa de la familia Nymphalidae . Es una especie residente del oeste de América del Norte y, entre las subespecies, los entomólogos han estado intrigados durante mucho tiempo por sus numerosas variaciones fenotípicas en coloración, longitud de las alas y tamaño corporal general. [1] La mayoría de las poblaciones son monófagas y dependen de plantas como Plantago erecta y Orthocarpus densiflorus como especies hospedadoras para desarrollarse desde huevos hasta larvas, pupas y mariposas maduras. [2] Los machos exhiben poligamia , mientras que las hembras rara vez se aparean más de una vez. Los machos dedican la mayor parte de su atención a la adquisición de pareja, y se han desarrollado estrategias de localización de pareja, como el comportamiento de subir a la cima de una colina . [3] El cambio climático y la destrucción del hábitat han afectado a ciertas subespecies. Tres subespecies en particular, Euphydryas editha quino , Euphydryas editha bayensis y Euphydryas editha taylori , están actualmente bajo protección a través de la Ley de Especies en Peligro de Extinción . [4]
La mancha de Edith se puede identificar por sus alas, que son negras con bandas rojas y de color amarillo pálido o blanco. [5] También tiene una banda submarginal que consta de manchas amarillas o blancas junto con una banda posmediana ancha que es roja. [5] La parte inferior de las alas consta de bandas alternas de color amarillo anaranjado y crema. [5] La envergadura de las alas es de 3,2 a 5,1 centímetros (1,3 a 2,0 pulgadas). [5] Sin embargo, la subespecie de la mancha de Edith varía ligeramente en apariencia según las áreas que habitan habitualmente. Las poblaciones costeras son de color negro con manchas rojas y crema; las poblaciones de montaña son rojas o moteadas con manchas rojas, negras y crema. Las poblaciones de mayor altitud son más pequeñas y más oscuras. Las larvas de la mariposa son negras, manchadas de blanco o naranja, o rayadas de blanco. Las pupas son blancas o grises, con manchas y rayas negras. [6]
La mancha de Edith se encuentra en América del Norte, donde se extiende desde el sur de Columbia Británica y el sur de Alberta hasta Baja California, Nevada, Utah y Colorado. [5] La especie se puede encontrar en ubicaciones de las montañas de San Bernardino, Sierra Nevada, las montañas Cascade más altas de Oregón a Washington, y en áreas de la Gran Cuenca, incluido el centro de Oregón y las Montañas Rocosas. [6] También se puede encontrar en varios senderos como Animas River Trail, Falls Creek Trail, Colorado Trail, Hermosa Creek Trail, Engineer Mountain Trail y Spud Lake Trail. [7]
Los hábitats son montañas, típicamente en las cimas de las crestas, desde el chaparral costero y los bosques abiertos de la zona de transición hasta la tundra alpina. Las mariposas Checkerspot de Edith prefieren los pastizales y los afloramientos rocosos que se encuentran en las montañas. Se pueden encontrar con frecuencia en áreas de suelos serpentinos y pobres en nutrientes que sustentan los pastizales nativos que prefieren. [6]
Las orugas de la mancha de Edith utilizarán varias especies de pincel ( Castilleja ), lenguas de barba ( Pensamon ), piojo ( Pedicularis ), trébol de búho ( Orthocarpus ), casas chinas ( Collinsia ) y plátano ( Plantago ) como plantas hospedantes. [5] Muchas poblaciones de mariposas son monófagas y la preferencia por los diferentes tipos de plantas se basa principalmente en la ubicación. Muchos comportamientos, como los hábitos y movimientos de puesta de huevos, se adaptan localmente, por lo que la supervivencia de las mariposas depende en gran medida de la temporada de crecimiento de estas plantas hospedantes. [6]
Las poblaciones de puntos de dama de Edith utilizan varios huéspedes diferentes para albergar y alimentar a sus pupas. Aunque normalmente no polinizan las flores del huésped, se sabe que las larvas se comen las hojas, las flores y, a veces, toda la planta huésped, y se han muerto de hambre tratando de encontrar otra. [6] Las hembras adultas y las hembras se alimentan del néctar de las flores. Las orugas se alimentan de hojas y flores de la planta huésped y, a veces, de las plantas circundantes. [7]
La oviposición comienza un día después de la emergencia de la hembra, y las hembras depositan masas de hasta cientos de huevos en la base de las plantas hospedantes. La mayoría de las poblaciones son monófagas y las hembras normalmente ovipositan sólo en una de varias especies hospedadoras potenciales. [8] Estas plantas incluyen Plantago erecta y Orthocarpus densiflorus . [2]
Los huevos se desarrollan aún más hasta convertirse en larvas prediapausa [9] cuyo objetivo es entrar en diapausa y alcanzar el cuarto estadio antes de que sus plantas hospedantes anuales envejezcan. Por lo tanto, las hembras intentan mejorar la supervivencia de sus crías poniendo masas de huevos en laderas frescas y húmedas donde la senescencia de la planta huésped se retrasa más. [10] Una vez que las larvas alcanzan la etapa de diapausa y se convierten en larvas posdiapausa, deben crecer tomando el sol para regular su temperatura corporal. La temperatura corporal de las larvas es aproximadamente de 10 a 12 °C (50 a 54 °F) por encima de la temperatura ambiente, y la tasa de crecimiento más rápida se produce entre 30 y 35 °C (86 a 95 °F). Deben recibir suficiente insolación para terminar la etapa de diapausa y convertirse en una mariposa completamente desarrollada. Por lo tanto, la paradoja es que estas larvas ya no prefieren las laderas frescas de las plantas hospedantes en las que crecieron, ya que producen sombra para restringir el crecimiento. [10]
Las orugas del género Euphydrias suelen ser atacadas por una a tres especies de parasitoides, a menudo por una especie de avispa Apanteles (Braconidae), una especie de avispa Benjaminia ( Ichneumonidae ) y una mosca tácnida . [11] Las mariposas Checkerspot han desarrollado mecanismos de defensa para evitar que los depredadores ataquen. Las larvas se contraen al unísono para repeler a los depredadores y, dependiendo de la planta huésped de la población, las larvas, pupas y mariposas adultas son algo venenosas para los vertebrados porque pueden ingerir toxinas de la planta. [6]
Las mariposas macho Edith con puntos de ajedrez exhiben poligamia y pueden aparearse con varias hembras. Las hembras, por el contrario, se aparean una vez o, en ocasiones, dos veces. [12] Las hembras recién encerradas permanecen inmóviles en el suelo entre la vegetación baja durante aproximadamente una hora después de la eclosión mientras sus alas se endurecen. Durante este tiempo no pueden volar o rechazar fácilmente a los machos que cortejan. Por tanto, el primer compañero que localiza a una hembra suele aparearse con ella. [13] Las hembras vírgenes liberan una feromona que atrae a los machos. Los hombres encuentran a las vírgenes escondidas después de una media de cincuenta minutos. [14]
Hay al menos dos mecanismos desarrollados para evitar que las hembras se vuelvan a aparear: físico y neurológico/conductual. El mecanismo físico implica una barrera física literal. Cuando el espermatóforo del macho se deposita en la bolsa copuladora de la hembra, el espermatóforo tiene un cuello largo que puede actuar como un tapón de apareamiento para sellarlo y evitar un mayor apareamiento. [12] Sin embargo, algunos segundos acoplamientos ocurren antes de que el tapón se haya endurecido o si el tapón se erosiona. El segundo mecanismo de inhibición, neurológico, implica un comportamiento de rechazo de pareja en el que la hembra aletea e intenta escapar. Este comportamiento es estimulado por la sensación neural de distensión de la bolsa, que se produce en presencia de un espermatóforo. [12]
Sin embargo, incluso con estos mecanismos de prevención, las hembras ocasionalmente se aparean por segunda vez. En los casos en que las hembras se aparean con varios machos, ponen huevos que han sido fertilizados predominantemente por el esperma del último macho en aparearse. Este es el proceso de precedencia del último espermatozoide masculino , y puede explicarse por el hecho de que el último espermatozoide en entrar y almacenarse en la espermateca de la hembra suele ser también el primero en salir. [dieciséis]
En las manchas de Edith, el peso promedio de los espermatóforos es aproximadamente el 2,5% del peso corporal del macho, una cifra bastante pequeña en comparación con los espermatóforos donados por otras especies de mariposas macho durante la cópula. [17] Aunque los machos más grandes generalmente producen espermatóforos más pesados, ni el peso de los espermatóforos ni el peso corporal del macho influyen en el número de huevos puestos o en el porcentaje de huevos eclosionados. El espermatóforo transferido durante el apareamiento no constituye una inversión paterna, ya que el peso del espermatóforo tiene poco efecto sobre la producción reproductiva femenina. De hecho, las hembras de Edith emergen de la eclosión con todos los ovocitos presentes y una porción ya con yema, lo que limita aún más el papel del espermatóforo masculino. [17]
La mayor parte del esfuerzo reproductivo masculino no se dedica a la producción de un espermatóforo, sino a la adquisición de hembras, especialmente hembras vírgenes. Los machos a menudo exhiben un comportamiento indiscriminado en la localización de la pareja, que se caracteriza por no distinguir entre sus congéneres hembras y otros objetos, lo que frecuentemente resulta en un cortejo mal dirigido o un intento de cópula. Debido a que el costo de los errores es bajo (baja inversión en espermatóforos) y la recompensa potencial (ubicación de la hembra receptiva) es alta, el comportamiento indiscriminado puede resultar ventajoso. [13] Sin embargo, en algunos casos, los machos se sienten atraídos por las telas de araña que contienen congéneres muertos, confundiendo los cuerpos inmóviles en las redes con hembras tenerales e intentan la cópula. Esto los pone en riesgo de muerte, lo que demuestra que existe un riesgo de mortalidad masculina asociado con un comportamiento indiscriminado de localización de pareja. [13] Sin embargo, el beneficio supera el costo y prevalece el comportamiento indiscriminado de localización de pareja.
La mayor parte del esfuerzo reproductivo masculino no se dedica a la producción de un espermatóforo, sino a la adquisición de hembras, especialmente hembras vírgenes. Los machos a menudo exhiben un comportamiento indiscriminado en la localización de la pareja, que se caracteriza por no distinguir entre sus congéneres hembras y otros objetos, lo que frecuentemente resulta en un cortejo mal dirigido o un intento de cópula. Debido a que el costo de los errores es bajo (baja inversión en espermatóforos) y la recompensa potencial (ubicación de la hembra receptiva) es alta, el comportamiento indiscriminado puede resultar ventajoso. [13] Sin embargo, en algunos casos, los machos se sienten atraídos por las telas de araña que contienen congéneres muertos, confundiendo los cuerpos inmóviles en las redes con hembras tenerales e intentan la cópula. Esto los pone en riesgo de muerte, lo que demuestra que existe un riesgo de mortalidad masculina asociado con un comportamiento indiscriminado de localización de pareja. [13] Sin embargo, el beneficio supera el costo y prevalece el comportamiento indiscriminado de localización de pareja.
Los machos de las manchas de Edith a veces forman agregaciones en parches de suelo desnudo como crestas o picos, y desde estas posiciones se lanzan tras el paso de machos y hembras tanto de sus congéneres, su propia especie, como de los heteroespecíficos, otras especies. Esta estrategia se llama posarse. Otra estrategia se denomina " patrullar " y consiste en que los machos deambulan en busca de pareja. [3] En años de baja densidad de población, el comportamiento en la cima de colinas puede volverse adaptativo. En tales casos, los machos se concentran en grupos de apareamiento en el punto más alto de una pendiente y las hembras deben viajar cuesta arriba después de la eclosión para aparearse. Después del apareamiento, las hembras regresan pendiente abajo para minimizar el acoso sexual y depositan huevos. El ascenso a la cima de la colina ocurre en poblaciones pequeñas donde hay menos posibilidades de que las hembras vírgenes se encuentren con los machos antes de llegar a la cima de la colina. Donde las poblaciones son relativamente densas; sin embargo, el movimiento cuesta arriba puede colocar a estas mariposas en desventaja reproductiva. [3]
Esta mariposa exhibe protandría . Los machos tienden a emerger entre 4 y 8 días antes que las hembras y el promedio de vida de ambos sexos es de 10 días, aunque puede llegar a tres semanas. [18] Protandry puede tener un efecto en el éxito de apareamiento de la mariposa en una población. En muchas especies con limitaciones de tiempo, como la mancha de Edith, los apareamientos tempranos en la temporada pueden tener una mayor probabilidad de producir adultos en la siguiente generación que aquellos que ocurren más tarde en el año. Las larvas pre-diapausa están bajo presión de tiempo para madurar hasta el tamaño de diapausa antes de que las plantas hospedantes envejezcan durante la sequía de verano. Por lo tanto, es más probable que las larvas que eclosionan de huevos puestos anteriormente en la temporada hayan alcanzado el tamaño previsto. Esta es la razón por la que los machos que se aparean al comienzo de la temporada tienen más probabilidades de producir descendencia superviviente que los machos que se aparean unas semanas más tarde. [18]
La subespecie de la mancha de Edith refleja los cambios climáticos durante largos períodos de tiempo. Se espera que el calentamiento global elimine las mariposas en el sur durante los próximos años, donde la temporada es cada vez más corta. En las zonas de las latitudes más bajas, aproximadamente tres cuartas partes de las poblaciones se han extinguido. Esto contrasta con las zonas de latitudes más altas de Canadá, donde menos del veinte por ciento ha desaparecido. Se ha descubierto que las extinciones de poblaciones fueron cuatro veces mayores a lo largo de las fronteras del sur (Baja y México) que a lo largo de las fronteras del norte (Canadá). Además, las extinciones son casi tres veces mayores en elevaciones más bajas por debajo de 8.000 pies (2.400 m) que en elevaciones más altas de 8.000 a 12.500 pies (2.400 a 3.800 m). De acuerdo con las predicciones sobre el calentamiento global, este proceso de extinción ha desplazado el área de distribución de esta mariposa tanto hacia el norte como hacia arriba desde el siglo XIX. [1]
En el caso de Euphydryas editha quino , la destrucción de su hábitat es la principal razón de su declive, aunque los problemas del cambio climático también suponen una amenaza. Las poblaciones de quino checkerspot a lo largo de la frontera más meridional (en México) corren el mayor riesgo debido a las tendencias climáticas continuas de calentamiento y sequía. Desafortunadamente, estos son también los mejores hábitats que quedan y con el menor grado de amenaza por parte del desarrollo. Por el contrario, la mayor parte del hábitat de Quino ha sido destruido por el desarrollo en el corredor Los Ángeles-San Diego. El caso del Checkerspot de Quino ha dado lugar al primer plan de recuperación de hábitat que enumera el cambio climático no sólo como una amenaza actual, sino también como un factor que debe ser considerado en el diseño de la reserva y la gestión de la recuperación. [19] Algunos puntos de ajedrez sedentarios permanecen en sus hábitats originales a pesar de la continuación de la interferencia humana, y han desarrollado adaptaciones para hacer frente a estos cambios.
Las subespecies Euphydryas editha quino y Euphydryas editha bayensis recibieron protección federal bajo la Ley de Especies en Peligro [20] a partir de enero de 1997 [21] y octubre de 1987, [22] respectivamente. La subespecie Euphydryas editha taylori fue declarada en peligro de extinción por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. a partir de noviembre de 2013. [23]
Las manchas de Edith ponen sus huevos en varias especies de plantas, lo que a veces provoca la muerte de la planta huésped, lo que podría ser potencialmente importante desde el punto de vista económico para los humanos. Además, las larvas, pupas y adultos son venenosos para los vertebrados si se ingieren. Una ventaja para los humanos es la polinización, porque para obtener néctar, las mariposas adultas de la especie a veces polinizan varias flores en el área de su hábitat. [6]
Esta especie suele ser mejor conocida por las subespecies constituyentes que se enumeran a continuación. Está sujeto a cambios a medida que se modifica la nomenclatura o se encuentran nuevas subespecies. [24]
Medios relacionados con Euphiryas editha en Wikimedia Commons