Los Eucharitidae son una familia de avispas parásitas . [1] Las avispas eucarítidas son miembros de la superfamilia Chalcidoidea y constan de tres subfamilias: Oraseminae, Eucharitinae y Gollumiellinae. La mayoría de los 55 géneros y 417 especies de Eucharitidae son miembros de las subfamilias Oraseminae y Eucharitinae, [2] y se encuentran en regiones tropicales del mundo. [2]
Las eucarítidas son parasitoides especializados de las hormigas , lo que significa que cada especie suele ser sólo parásita de un género de hormigas. [2] Además, son uno de los pocos parasitoides que han podido utilizar hormigas como huéspedes, a pesar de los eficaces sistemas de defensa de las hormigas contra la mayoría de los parasitoides. [3] [4] [5] El parasitismo eucarítido ocurre durante todo el año, y la mayoría ocurre durante los meses cálidos y húmedos. Sin embargo, la cantidad de parasitismo que se produce depende principalmente del tamaño de la colonia de hormigas y del número de pupas hospedadoras que contiene, y no de la estación del año. [3]
Las eucarítidas hembras ovipositan hileras de huevos en el tejido vegetal, como hojas y tallos, lejos de las colonias de hormigas. [6] Los huevos son de color blanco translúcido y miden aproximadamente 0,19 mm de largo y 0,08 mm de ancho. Son elípticos y planos por un lado. A medida que los huevos maduran, adquieren un color marrón y diez días después de la oviposición eclosionan. [1] Las larvas son las únicas responsables de su entrada en la colonia de hormigas y del parasitismo de su huésped. [2] Miden 0,13 mm de largo y pueden viajar varios centímetros sobre la hoja, pero no abandonan el racimo de huevos. Después de seis a siete días, se adhieren a las hormigas que buscan alimento y regresan con su cría ; sin embargo, en ocasiones se adhieren a otros insectos, usándolos como huéspedes intermediarios . Una vez en la cría, las larvas se unirán a su larva huésped. [1] Algunos Eucharitidae son parásitos externos mientras que otros son parásitos internos; [3] sin embargo, todas las especies de eucarítidas terminan su desarrollo como ectoparásitos. [1]
La alimentación limitada del huésped ocurre hasta que el huésped se convierte en pupa, después de lo cual, la avispa consume la mayor parte. [2] Por lo general, solo se encuentra un parásito por huésped, pero en algunos casos, se produce superparasitismo y de dos a cuatro avispas se adhieren a un huésped y emergen de él. [3] Una vez que emergen las avispas, la colonia de hormigas las prepara y alimenta como si fueran parte de la cría de hormigas. En algunos casos, se ha observado que las hormigas obreras ayudan a las avispas a emerger de su huésped. Las avispas obtienen aceptación de esta manera y las hormigas no muestran signos de agresión porque las avispas adquieren el olor de su huésped al ingresar a la colonia. Al imitar el olor de su huésped, las avispas eucarítidas pueden mantenerse a salvo hasta que el olor desaparece, momento en el que abandonan la colonia de hormigas y comienzan a aparearse. [6]
Las avispas adultas emergen del hormiguero por la mañana; los machos emergen antes que las hembras. En la mayoría de los casos, los machos pululan a uno o dos pies por encima del nido y, tan pronto como emergen las hembras, se produce el apareamiento. Sin embargo, los machos de determinadas especies, como Kapala terminalis , esperan tranquilamente sobre el follaje que rodea el nido hasta que emergen las hembras. Muchas veces, los machos comenzarán a aparearse con las hembras antes de que tengan la oportunidad de emprender el vuelo y, en algunos casos, el apareamiento se producirá mientras las avispas todavía están dentro del hormiguero. [7] Después del apareamiento, las hembras ponen todos sus huevos en un día. La capacidad de huevos de cada hembra es de 1000 a 10000. [6]
La mayoría de las eucarítidas miden entre 2,0 y 5,4 mm de largo y varían desde colores metálicos hasta negro. Tienen 13 segmentos o menos en sus antenas, pero algunos tienen hasta 26. [8]
Las principales características anatómicas de las avispas eucarítidas son:
El número de subfamilias de Eucharitidae ha cambiado a lo largo de los años, pero las tres más aceptadas son Oraseminae, Eucharitinae y Gollumiellinae.
Oraseminae son parásitos del género de hormigas Pheidole (Myrmicinae), así como de la hormiga de fuego en el sur de América del Sur y la pequeña hormiga roja de fuego en el Caribe . [2] Se distribuyen mundialmente en regiones tropicales , como Costa Rica , Ecuador , [4] Brasil y Argentina. [3] [6] También son nativos de Texas , Florida , Massachusetts , Delaware , [10] y Colorado. [6]
La hembra de Oraseminae perfora el tejido vegetal sobre el que ovipositará y coloca un huevo dentro de cada incisión. [2] Los huevos se depositan en los bordes de la parte inferior de las hojas y, a veces, se encuentran en las yemas y los tallos de la planta. [6] Se sabe que ponen huevos en hojas de arándano, [6] hojas de té (Das), hojas de roble, hojas de olivo, hojas de mango, cabezas de flores y dedos de plátano. Las especies de Eucharitidae son consistentes en la elección de la hoja para la oviposición. [4]
Debido a que los huevos de Oraseminae se depositan en plantas que no siempre son visitadas por hormigas en busca de alimento, las larvas con mayor frecuencia se adhieren a huéspedes intermediarios , [11] o "presas de insectos" que eventualmente serán devoradas por las hormigas. [3] A veces, sin embargo, hay hormigas forrajeras presentes y no hay necesidad de un huésped intermediario. [6] Al llegar a la cría de hormigas, la larva se introduce en el tórax del huésped y se alimenta allí. La avispa se alimenta hasta que la larva huésped se convierte en pupa; Después de que el huésped se convierte en pupa, la avispa reanudará su alimentación hasta que emerge de su huésped. [2] El tiempo promedio de desarrollo desde planidios hasta adulto es de 29,5 días; el estadio de pupa promedio es de 8,2 días. [6]
Debido a que las larvas, pupas y adultos de Oraseminae se distinguen fácilmente de su huésped, [12] las avispas se disfrazan obteniendo pasivamente el olor de las hormigas bravas. Después de unos días en el nido, el olor desaparece y las hormigas comienzan a notar que las avispas no son parte de su cría. En este punto, las avispas abandonan el nido para aparearse y poner huevos. [4] Aunque Oraseminae tiene una alta tasa de fertilidad, sólo un pequeño porcentaje de huevos sobrevive hasta la edad adulta. [6]
Eucharitinae son parásitos de las hormigas poneromorfas, Ectatommatinae, Ponerinae y Formicinae, aunque un género de Australia es parásito de la hormiga bulldog . [2]
Las hembras Eucharitinae producen hasta 4500 huevos y comienzan la oviposición poco después de salir del nido. [3] Depositan sus huevos en grupos de ocho a 15 [9] en las yemas de las plantas, en el envés de las hojas o en la piel de los frutos. [2] Eucharitinae se adhieren a las hormigas que se alimentan y no utilizan un huésped intermediario. Algunas especies de Eucharitinae, como Kapala terminalis y otras Kapala sp., son conocidas por su capacidad de salto. Se mantienen erguidos sobre la planta en la que nacieron y, sin ninguna preparación distinguible, saltan unos 10 mm desde la hoja hacia una hormiga en busca de alimento. [7] Las larvas son parásitos externos de sus huéspedes, [3] y no se notan debido a que adquieren el olor del huésped. [12] Una vez que las avispas están completamente desarrolladas, emergen en grandes cantidades. Los machos pululan alrededor del nido a la espera de las hembras. El apareamiento tiene lugar inmediatamente y la oviposición ocurre poco después. [9] Un género fósil, Palaeocharis, se conoce del ámbar báltico del Eoceno . [13]
Los Gollumiellinae son únicos porque enganchan sus huevos a las plantas y les conectan una secreción fibrosa, que se mantiene erguida. Esto actúa como un mecanismo de atracción para las hormigas Paratrechina . Las larvas de Gollumiellinae se esconden en el tórax de los huéspedes y se alimentan allí. [2] El resto de su ciclo de vida es similar al ciclo de vida antes mencionado de las eucarítidas. Aquí se incluyen dos géneros del Indo-Pacífico: [14]
Además de lo anterior, el Fondo Mundial de Información sobre Biodiversidad enumera los siguientes géneros: [15]
Las eucarítidas son candidatas al control biológico porque cada subfamilia se dirige a un género de hormigas específico. [4] Por otro lado, algunas eucarítidas, incluido el género Kapala , se clasifican como plagas por varias razones diferentes. [3] Primero, unos días después de que ocurre la oviposición , las hojas se secan donde se encontraba cada huevo. En segundo lugar, según se informa, las hojas de té con tales marcas no tienen un sabor tan fuerte como las hojas de té sin estas marcas. [11] En tercer lugar, no todas las eucarítidas tienen un efecto significativo en el tamaño de la colonia de sus huéspedes. [7]
Las especies de Orasema a veces se utilizan como medio de control biológico para muchas hormigas, incluidas la hormiga de fuego y la pequeña hormiga de fuego, porque los pesticidas pueden causar daños al medio ambiente y no siempre funcionan con las hormigas de fuego. Además, al menos dos grupos de especies de eucarítidas son parásitos especializados de estas hormigas. Heraty afirmó: "Dejando de lado los problemas filosóficos asociados con la introducción de cualquier organismo para el control biológico, creo que las especies de Orasema tienen potencial como agentes de control biológico y merecen más estudio". [4]
