Stereosternum tumidum (que significa "pecho rígido") (Stereos, griego: "sólido, firme"; Sternon, griego: "pecho, esternón") [2] es un género extintode reptil marino mesosaurio del Pérmico temprano de Brasil y también de la Gran Cuenca Karoo de Sudáfrica . [3] El taxón mesosaurio es ungrupo monofilético que contiene a Brazilosaurus sanpauloensis y Mesosaurus tenuidens .
Durante la mayor parte del siglo XX, la información sobre Stereosternum se reportó como Mesosaurus . [4] A diferencia de las interpretaciones anteriores de los mesosaurios como animales filtradores, estudios posteriores han demostrado que estos animales eran depredadores acuáticos muy activos. [5] Stereosternum y Mesosaurus son las especies de reptiles más antiguas reportadas que tuvieron un rango que abarcó dos continentes actuales, luego se unieron como Gondwana y representan el primer registro de especies de reptiles compartidas tanto por el sur de África como por Sudamérica. [3]
Stereosternum medía unos 80 centímetros (2,6 pies) de largo cuando era adulto, [6] y algunos de los juveniles alcanzaron tamaños de 68 centímetros (2,23 pies) de largo. [7] Muchas de las costillas y los arcos hemales están engrosados con hueso o tienen una característica paquiostótica , [4] lo que habría ayudado al animal a poder sumergirse profundamente en el agua como una fuerza contrarrestando la flotabilidad.
Una de las características más inusuales y únicas de la anatomía de Stereosternum es el grosor de las costillas dorsales, que continúa aumentando de tamaño hasta la quinta costilla, que mide 47,5 milímetros (1,87 pulgadas) de ancho. [8] Aquí se observa que las costillas son holocéfalas. [4] Con la paquiosis de los elementos postcraneales y el movimiento restringido en las articulaciones apendiculares, se ha sugerido que los mesosaurios no podrían haber caminado sobre la tierra, pero pueden haber sido capaces de empujarse a través de sustratos terrestres. [9] Al estudiar la histología de las costillas de Stereosternum y Mesosaurus , el tipo de paquiosis de estas dos especies se caracteriza en gran medida por la hiperostosis de la corteza perióstica, el aumento de la densidad ósea, que se debía a que el hueso se volvía más compacto, la ausencia de cavidad medular libre y los restos de matriz de cartílago calcificado. Este tipo de paquiosis se llama " paquiosteosclerosis ". [10]
Otra característica de Stereosternum es la longitud de la cola y la cantidad de vértebras caudales. Según Osborn, hay alrededor de 60-64 vértebras caudales , lo que es muy predecible para un depredador acuático y estas adaptaciones ayudaron a los individuos a impulsarse y nadar con gracia en el agua. [8] También hay alrededor de 34 vértebras presacras, con 11 vértebras cervicales y 23 vértebras torácico-lumbares. [6] La presencia de articulaciones accesorias, como los zigantros y los zigósfenos, supuestamente habrían amortiguado los movimientos de torsión de la columna vertebral. En el pleurocentro axial, hay un proceso que es claramente análogo a la estructura odontoidea que se encuentra en los mamíferos. Esto probablemente se correlaciona con la presencia de un cráneo largo en un cuello largo que se encuentra en Stereosternum y este proceso podría haber ayudado a minimizar las tensiones y el movimiento entre el cráneo y el cuello. [4]
Otra característica de los mesosaurios era que probablemente tenían membranas de piel en ambos pies y manos, análogas a las de los patos. Esta paleta habría iniciado fácilmente el movimiento dentro del agua para nadar y cazar comida. [11] Se observa que la fórmula falángica es 2-3-4-5-3 para la mano, lo que le da una forma similar a una paleta. Se describe que los pies tienen una fórmula falángica 2-3-4-5-5. [4] En Stereosternum , el húmero tiene procesos musculares proximales bien desarrollados , y el escapulocoracoides está fusionado tempranamente y la hoja ilíaca tiene un margen dorsal redondeado, y el foramen púbico está cerrado tempranamente. [12] Se muestra que el extremo más distal del húmero es ligeramente menos del 35 por ciento de la longitud total del húmero. [4]
Muchas de las modificaciones de los huesos dentro del cráneo parecen reducir la resistencia y ayudar a impulsar al animal a través de un entorno acuoso mientras nada y se alimenta. [9] El cráneo de Stereosternum es igual a la longitud del cuello y la mitad anterior del cráneo no es tan alargada como en Mesosaurus y esto se debe a la extensión del premaxilar , que domina el hocico. La posición de la naris externa está aproximadamente a la mitad del cráneo. La presencia de la fenestra temporal inferior está ausente en estas especies. Hay un total de 12 dentro del premaxilar y luego 14 dientes en el maxilar. Los dientes parecen disminuir de tamaño desde la parte frontal a la posterior en el cráneo. El proceso posterolateral en forma de lengua, sin embargo, se angula más posteriormente que lateralmente. La presencia de tal proceso es una apomorfía mesosáurida , que distingue a este animal de otros clados estrechamente relacionados. [ ¿cual? ] El dentario es un hueso muy delgado y largo, que sostiene hasta unos 45 dientes. También se observa la presencia de dientes palatinos de tamaño mucho menor que los marginales, siendo además afilados, rectos y con estructuras homodontas . [4]
Stereosternum tenía dientes pequeños en comparación con Mesosaurus tenuidens , pero tenía dientes más grandes en comparación con Brazilosaurus sanpauloensis . Los dientes de Stereosternum son 6 veces más largos que Brazilosaurus sanpauloensis , pero tiene dientes más pequeños en comparación con Mesosaurus tenuidens , que tiene dientes que son 12 veces más largos que Brazilosaurus . [13] Estas diferenciaciones con la longitud de los dientes posiblemente corresponden a diferentes nichos ecológicos que se están llenando. La forma en que los dientes están posicionados dentro de la mandíbula es una característica única de esta especie; con los dientes más apicalmente insertados dentro del hueso alveolar y los dientes completamente desarrollados muestran anquilosis dental . Al observar los dientes y cómo están posicionados, parece que el pulso de reemplazo ocurrió anteroposteriormente en Stereosternum , en un patrón polifiodonte cuasi-alterno. Yendo más distalmente, los dientes parecen tener ligamentos periodontales que conectan los dientes al hueso alveolar y luego aún más distalmente el diente está conectado por las trabéculas de anclaje, [ aclaración necesaria ] que se compone de cemento y probablemente el hueso alveolar . La estructura de las trabéculas de anclaje actúa como una estructura adicional para mantener los dientes en su lugar. Dentro de los dientes adultos, la cavidad pulpar está encerrada dentro de sí misma, [ aclaración necesaria ] y dentro de esas cavidades pulpares hay canales que conectan el diente con el hueso alveolar. Esos canales eran los espacios que estaban llenos de vasos sanguíneos y nervios, que complementaban el crecimiento del diente y le daban algunas capacidades sensoriales. Durante la primera parte del desarrollo de los dientes, las raíces habrían estado abiertas, y la única conexión que se habría facilitado habría sido el cemento entre el diente y el hueso alveolar, el ligamento periodontal y el cemento hicieron que las trabéculas de anclaje hubieran mediado esta conexión. Este complejo, llamado periodonto tripartito, durante la vida de Stereosternum , habría actuado como un mecanismo para mantener los dientes dentro de la mandíbula, trabajando contra las fuerzas laterales que podrían sacar fácilmente los dientes del alvéolo, dado el tamaño de estos dientes. Los dientes también tienen múltiples tipos diferentes de dentina y hay diferentes orientaciones de los túbulos dentinarios a lo largo del diente, incluida una composición mixta en la pared dentaria . Estas adaptaciones ayudaron a aumentar la resistencia del diente a las fuerzas de tensión, especialmente las fuerzas laterales. [5]
Stereosternum tumidum fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1886, mientras estaba en Brasil y observaba algunos especímenes alojados en el Museu Nacional (Río de Janeiro) . Al observar el espécimen, notó que las características vistas en Stereosternum también se vieron en Mesosaurus . En ese momento, ED Cope no tenía certeza sobre el período de tiempo al que pertenecía Stereosternum , pensando que provenía del Carbonífero o del Pérmico. Señala que el espécimen no se parecía a ningún otro reptil conocido del Carbonífero. También analizó las costillas del animal y notó que eran largas, cilíndricas, curvas y muy robustas, lo que le recordaba tanto a Ichthyosaurus como a Mesosaurus . Además, tuvo dificultades para tratar de determinar la posición de Stereosternum , informando que algunas características lo apuntan hacia Rhynchocephalia o Sauropterygia . El ejemplar que Cope tenía en ese momento contenía solo la mitad posterior del animal y por eso no podía tomar una decisión sobre si colocarlo en Reptiles o en Batrachia . También realizó algunas mediciones de los diferentes elementos dentro del fósil, además de anotar la fórmula de las falanges , que va de los dígitos 2 al 6, como 4-4-4-3. [1]
Los mesosaurios son un clado dentro del clado más grande de Amniota , y también están dentro del clado más pequeño de Sauropsida . Sin embargo, la decisión sobre dónde deberían ir específicamente los mesosaurios ha sido un debate constante y recientemente todavía hay discusión sobre dónde deberían ubicarse los mesosaurios en la taxonomía. Algunos paleontólogos, como Laurin y Reisz, han puesto a los mesosaurios dentro de Parareptilia y otros, como Modesto, han tenido a los mesosaurios como un grupo externo de Parareptilia . [14] [4] Se ha sugerido que Mesosaurus y Stereosternum formaron un clado que era un taxón hermano de Brazilosaurus . Esta filogenia indica que las aguas poco profundas, viviendo cerca de la costa, son plesiomórficas para los mesosaurios, mientras que la característica de Mesosaurus que vive dentro de una zona pelágica es derivada. [ aclaración necesaria ] La historia evolutiva se ve como que los primeros mesosaurios eran muy similares a Brazilosaurus en forma, primero conquistando los ambientes acuáticos en las costas del mar de Ecca , y luego criaturas como Mesosaurus conquistaron la vida en el océano abierto. [12]
Para muchos de los miembros de la familia de los mesosáuridos, incluido Stereosternum , la evidencia fósil parece sugerir que su dieta incluía principalmente crustáceos. La evidencia de grandes cantidades de caparazones de crustáceos dentro de los coprolitos de los mesosáuridos proviene principalmente de la Formación Mangrullo de Uruguay . [ cita requerida ] También ha habido evidencia de pequeños huesos de mesosáuridos dentro de los coprolitos de los mesosáuridos, lo que sugiere que el canibalismo dentro de este grupo ocurrió. La captura de peces y pequeños mesosáuridos habría sido más fácil de atrapar y tragar, ya que muchas de sus presas habrían sido animales pequeños o de cuerpo blando. Los crustáceos de cuerpo blando post-muda también habrían sido presas para Stereosternum y otros mesosáuridos, aunque hay muy poca evidencia de esto en el registro fósil. [5] La idea de que Stereosternum usara sus dientes marginales para empalar a su presa parece muy poco probable y probablemente usara sus dientes como un mecanismo de captura para atrapar y restringir rápidamente a su presa. [15]
Hay abundante evidencia que sugiere que los mesosaurios pueden haber sido los amniotas más antiguos conocidos que mostraron retención prolongada de embriones, que podría haber sido ovípara o vivípara dentro de la misma especie. Cuando ponían sus embriones en tierra, lo habrían hecho principalmente en áreas costeras y húmedas y podrían haber enterrado los huevos como una forma de evitar la desecación. Además, al observar la estructura anatómica de la región pélvica del mesosaurio, la evidencia de la fusión de las costillas con las dos vértebras sacras, así como una articulación débil entre estas costillas y la lámina ilíaca , sugiere que los mesosaurios tenían la capacidad de moverse en tierra firme y depositar sus huevos en tierra, plausiblemente cerca del agua. Las hembras probablemente llevaban de uno a dos embriones a la vez y se interpreta que las eclosiones son de aproximadamente el 10% de la longitud corporal del adulto. Al comparar los mesosaurios y sus diferencias de tamaño entre los adultos y las crías con la forma en que los monotremas y los marsupiales crían a sus crías, la idea de que el cuidado parental de las crías o de los huevos hasta la eclosión se produzca en los mesosaurios es objeto de especulación. [16]
Se han encontrado mesosaurios en la Formación Whitehill ( Grupo Ecca ) de la Cuenca Karoo de Sudáfrica y la Formación Irati (Grupo Passa Dois) de la Cuenca Paraná en Brasil. [9] [3] [4] Stereosternum , incluidos algunos fósiles de Brazilosaurus , se encuentran en los depósitos de piedra caliza del área de São Paulo de Brasil y en la Cuenca Karoo de Kalahari, donde la piedra caliza se depositó en aguas más superficiales que las pizarras negras que contienen mesosaurios de las Formaciones Irati y Whitehill. Dentro de la piedra caliza, hay evidencia de marcas de ondulación, cortes de erosión y clastos intraformacionales, lo que sugiere fuertemente que la energía del entorno deposicional en ese momento era mayor que la de los depósitos de pizarra negra. Con evidencia de las costas de este mar en ambos continentes, es evidente que existió una vía marítima interior durante el Pérmico Temprano , que se extendía al este hasta la Gran Cuenca Karoo de Sudáfrica y al oeste hasta la Cuenca del Paraná, con un enlace oceánico que se ha propuesto hacia el extremo sur de las cuencas. Mesosaurus parece haber estado viviendo en aguas profundas, en relación con las aguas poco profundas de Stereosternum y Brazilosaurus . Dentro de estas aguas poco profundas, Stereosternum pasaba la mayor parte de su tiempo en aguas poco profundas y probablemente salía a aguas más profundas habitadas por Mesosaurus , mientras que se pensaba que Brazilosaurus probablemente era semiacuático y se limitaba principalmente a vivir en las áreas intermareales y costeras poco profundas. [17] Sin embargo, la evidencia de fósiles de Mesosaurus y Stereosternum encontrados en las pizarras negras de ambas formaciones sugiere que Stereosternum cruzó la vía marítima y podría haber sobrevivido estando en la parte más profunda de este antiguo mar. Estas pizarras probablemente se depositaron en aguas profundas, llegando a una profundidad máxima de 150 metros (490 pies) dentro del mar. [18] Dentro de esta parte más profunda del mar, la columna de agua estaba muy estratificada, con una capa superior fresca y habitable que estaba sobre las salmueras inferiores anóxicas, altamente sulfuradas y tóxicas. El ambiente de deposición estaba casi estancado, una gran diferencia con el ambiente de deposición de mayor energía de las aguas más superficiales más cercanas a las costas. Dentro de esas aguas superficiales, hay una gran cantidad de organismos desde los mesosáuridos marinos hasta los paleoniscoideos.Peces, con la mitad inferior de la columna de agua que no podría soportar una zona bentónica debido a las salmueras tóxicas del fondo. La litología que representa esa mitad inferior de la columna de agua son esquistos negros y también se encuentra petróleo carbonoso en la misma área. [ cita requerida ]
Stereosternum tumidum y Brazilosaurus sanpauloensis han sido recientemente considerados nomina dubia y sinonimizados a Mesosaurus por Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alvaro Mones y Pablo Nuñez Demarco (2021), luego de un detallado estudio anatómico y tafonómico de más de 500 especímenes de colecciones paleontológicas de varios países, que demostró que la mayoría de los caracteres utilizados para distinguir tres taxones de mesosaurios se derivan de la preservación de especímenes en diferentes etapas ontogenéticas y otros están influenciados por la tafonomía. Estos resultados también fueron respaldados por análisis morfométricos aplicados a regiones específicas del esqueleto como la columna vertebral y los huesos de las extremidades por Pablo Nuñez Demarco, Jorge Ferigolo y Graciela Piñeiro (2022) y por un increíble artículo similar de Antoine Verrière y Jörg Fröbisch (2022), que fue sometido posteriormente a la aceptación del artículo de Nuñez Demarco et al. Nuñez Demarco et al. (2022) encontraron que los mesosaurios juveniles y adultos no muestran cambios apreciables en las proporciones óseas durante el crecimiento, lo que sugiere un patrón isométrico sorprendente en los mesosaurios, una condición poco común en los reptiles. La isometría, y en particular, la alta interrelación entre metatarsianos y falanges, nos permiten sugerir que la extremidad posterior del mesosaurio está sujeta a una notable modularidad. Esta evidencia sostiene firmemente que las diferencias descritas previamente para apoyar la existencia de tres especies de mesosaurios en Gondwana occidental, podrían reflejar en cambio una variabilidad intraespecífica natural, características tafonómicas o incluso un posible dimorfismo sexual, como sugirieron recientemente Piñeiro et al. (2021).
Piñeiro, G., Ferigolo, J., Mones, A. & Núñez Demarco, P. 2021. Taxonomía de mesosaurios: ¿Son taxones válidos Stereosternum y Brazilosaurus?. Revista Brasileira de Paleontología, 24(3):205–235. Núñez Demarco, P., Ferigolo, J. y Piñeiro, G. 2022. Isometría en mesosaurios: implicaciones para los patrones de crecimiento en amniotas tempranos. Acta Paleontológica Polonica 67 (2): 509–542. https://doi.org/10.4202/app.00931.2021 Verrière, A. y Fröbisch, J. Cambios ontogenéticos, dietéticos y ambientales en Mesosauridae. PeerJ 10:e13866. Documento de la investigación: 10.7717/peerj.13866
