En bioquímica , el estado estacionario se refiere al mantenimiento de concentraciones internas constantes de moléculas e iones en las células y órganos de los sistemas vivos. [1] Los organismos vivos permanecen en un estado estacionario dinámico donde su composición interna tanto a nivel celular como bruto es relativamente constante, pero diferente de las concentraciones de equilibrio . [1] Un flujo continuo de masa y energía da como resultado la síntesis y descomposición constantes de moléculas a través de reacciones químicas de vías bioquímicas . [1] Esencialmente, el estado estacionario puede considerarse como la homeostasis a nivel celular. [1]
La regulación metabólica logra un equilibrio entre la tasa de entrada de un sustrato y la tasa a la que se degrada o convierte, y de esta manera mantiene el estado estable. [1] La tasa de flujo metabólico es variable y está sujeta a las demandas metabólicas. [1] Sin embargo, en una vía metabólica, el estado estable se mantiene equilibrando la tasa de sustrato proporcionado por un paso anterior y la tasa a la que el sustrato se convierte en producto, manteniendo la concentración de sustrato relativamente constante. [1]
En términos termodinámicos , los organismos vivos son sistemas abiertos, lo que significa que intercambian constantemente materia y energía con su entorno. [1] Se requiere un suministro constante de energía para mantener el estado estable, ya que mantener una concentración constante de una molécula preserva el orden interno y, por lo tanto, es entrópicamente desfavorable. [1] Cuando una célula muere y ya no utiliza energía, su composición interna avanzará hacia el equilibrio con su entorno. [1]
En algunos casos, es necesario que las células ajusten su composición interna para alcanzar un nuevo estado estable. [1] La diferenciación celular, por ejemplo, requiere una regulación proteica específica que permita a la célula diferenciadora satisfacer nuevos requisitos metabólicos. [1]
La concentración de ATP debe mantenerse por encima del nivel de equilibrio para que las tasas de reacciones bioquímicas dependientes de ATP satisfagan las demandas metabólicas. Una disminución de ATP dará como resultado una menor saturación de las enzimas que utilizan ATP como sustrato y, por lo tanto, una menor velocidad de reacción . [1] La concentración de ATP también se mantiene más alta que la de AMP , y una disminución en la relación ATP/AMP hace que la AMPK active procesos celulares que devolverán las concentraciones de ATP y AMP al estado estable. [1]
En un paso de la vía de la glucólisis catalizada por la PFK-1, la constante de equilibrio de la reacción es de aproximadamente 1000, pero la concentración en estado estacionario de productos (fructosa-1,6-bisfosfato y ADP) sobre los reactivos (fructosa-6-fosfato y ATP) es de solo 0,1, lo que indica que la relación entre ATP y AMP se mantiene en un estado estacionario significativamente por encima de la concentración de equilibrio. La regulación de la PFK-1 mantiene los niveles de ATP por encima del equilibrio. [1]
En el citoplasma de los hepatocitos , la relación en estado estacionario de NADP + a NADPH es de aproximadamente 0,1 mientras que la de NAD + a NADH es de aproximadamente 1000, lo que favorece al NADPH como principal agente reductor y al NAD + como principal agente oxidante en las reacciones químicas. [2]
Los niveles de glucosa en sangre se mantienen en una concentración de estado estable al equilibrar la tasa de entrada de glucosa en el torrente sanguíneo (es decir, por ingestión o liberación de las células) y la tasa de absorción de glucosa por los tejidos corporales. [1] Los cambios en la tasa de entrada se corresponderán con un cambio en el consumo, y viceversa, de modo que la concentración de glucosa en sangre se mantiene en aproximadamente 5 mM en humanos. [1] Un cambio en los niveles de glucosa en sangre desencadena la liberación de insulina o glucagón, que estimula al hígado para liberar glucosa en el torrente sanguíneo o absorber glucosa del torrente sanguíneo para devolver los niveles de glucosa al estado estable. [1] Las células beta pancreáticas, por ejemplo, aumentan el metabolismo oxidativo como resultado de un aumento en la concentración de glucosa en sangre, lo que desencadena la secreción de insulina. [3] Los niveles de glucosa en el cerebro también se mantienen en estado estable, y el suministro de glucosa al cerebro depende del equilibrio entre el flujo de la barrera hematoencefálica y la absorción por las células cerebrales. [4] En los teleósteos , una caída de los niveles de glucosa en sangre por debajo del estado estable disminuye el gradiente intracelular-extracelular en el torrente sanguíneo, lo que limita el metabolismo de la glucosa en los glóbulos rojos. [5]
Los niveles de lactato en sangre también se mantienen en estado estable. En reposo o con niveles bajos de ejercicio, la tasa de producción de lactato en las células musculares y el consumo en las células musculares o sanguíneas permite que el lactato permanezca en el cuerpo en una cierta concentración de estado estable. Sin embargo, si se mantiene un nivel más alto de ejercicio, los niveles de lactato en sangre aumentarán antes de volverse constantes, lo que indica que se ha alcanzado un nuevo estado estable de concentración elevada. El estado estable máximo de lactato (MLSS) se refiere a la concentración constante máxima de lactasa alcanzada durante una actividad alta sostenida. [6]
La regulación metabólica de las moléculas que contienen nitrógeno, como los aminoácidos, también se mantiene en estado estable. [2] El acervo de aminoácidos, que describe el nivel de aminoácidos en el cuerpo, se mantiene en una concentración relativamente constante al equilibrar la tasa de entrada (es decir, de la ingestión de proteínas dietéticas, producción de intermediarios metabólicos) y la tasa de agotamiento (es decir, de la formación de proteínas corporales, conversión a moléculas de almacenamiento de energía). [2] La concentración de aminoácidos en las células de los ganglios linfáticos, por ejemplo, se mantiene en estado estable con el transporte activo como fuente principal de entrada y la difusión como fuente de eflujo . [7]
Una función principal de las membranas plasmáticas y celulares es mantener concentraciones asimétricas de iones inorgánicos para mantener un estado estable iónico diferente del equilibrio electroquímico . [8] En otras palabras, hay una distribución diferencial de iones en cada lado de la membrana celular, es decir, la cantidad de iones en cada lado no es igual y, por lo tanto, existe una separación de carga. [8] Sin embargo, los iones se mueven a través de la membrana celular de tal manera que se logra un potencial de membrana en reposo constante; este es el estado estable iónico. [8] En el modelo de bomba-fuga de la homeostasis iónica celular, la energía se utiliza para transportar activamente iones contra su gradiente electroquímico . [9] El mantenimiento de este gradiente de estado estable, a su vez, se utiliza para realizar trabajo eléctrico y químico , cuando se disipa a través del movimiento pasivo de iones a través de la membrana. [9]
En el músculo cardíaco, el ATP se utiliza para transportar activamente iones de sodio fuera de la célula a través de una ATPasa de membrana . [10] La excitación eléctrica de la célula da como resultado una afluencia de iones de sodio en la célula, despolarizándola temporalmente . [10] Para restablecer el gradiente electroquímico de estado estable, la ATPasa elimina los iones de sodio y restaura los iones de potasio en la célula. [10] Cuando se mantiene una frecuencia cardíaca elevada, lo que provoca más despolarizaciones, los niveles de sodio en la célula aumentan hasta volverse constantes, lo que indica que se ha alcanzado un nuevo estado estable. [10]
Los estados estacionarios pueden ser estables o inestables. Un estado estacionario es inestable si una pequeña perturbación en una o más de las concentraciones hace que el sistema se aparte de su estado. Por el contrario, si un estado estacionario es estable, cualquier perturbación lo relajará y volverá al estado estacionario original. Se pueden encontrar más detalles en la página Teoría de la estabilidad .
A continuación se proporciona un ejemplo sencillo para calcular el estado estable mediante un modelo matemático simple.
Consideremos el sistema químico abierto compuesto por dos reacciones con velocidades y :
Supondremos que las especies químicas y son especies externas fijas y es una especie química interna que puede cambiar. Los límites fijos sirven para garantizar que el sistema pueda alcanzar un estado estable. Si suponemos una cinética de acción de masas simple e irreversible , la ecuación diferencial que describe la concentración de se da por:
Para encontrar el estado estable, la ecuación diferencial se establece en cero y la ecuación se reorganiza para resolver
Esta es la concentración en estado estacionario de .
La estabilidad de este sistema se puede determinar haciendo una perturbación en Esto se puede expresar como:
Tenga en cuenta que la provocará un cambio en la tasa de cambio. En estado estable , por lo tanto, la tasa de cambio de como resultado de esta perturbación es:
Esto demuestra que la perturbación decae exponencialmente, por lo tanto el sistema es estable.
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