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Escisión (embrión)

En embriología , la escisión es la división de las células en las primeras etapas del desarrollo del embrión , después de la fertilización . [1] Los cigotos de muchas especies experimentan ciclos celulares rápidos sin un crecimiento general significativo, produciendo un grupo de células del mismo tamaño que el cigoto original. Las diferentes células derivadas de la escisión se denominan blastómeros y forman una masa compacta llamada mórula . La escisión finaliza con la formación de la blástula , o del blastocisto en los mamíferos.

Dependiendo principalmente de la concentración de yema en el huevo, la escisión puede ser holoblástica (escisión total o completa) o meroblástica (escisión parcial). El polo del huevo con mayor concentración de yema se denomina polo vegetal mientras que el opuesto se denomina polo animal .

La escisión se diferencia de otras formas de división celular en que aumenta el número de células y la masa nuclear sin aumentar la masa citoplasmática . Esto significa que con cada subdivisión sucesiva, en cada célula hija hay aproximadamente la mitad del citoplasma que antes de esa división y, por tanto, aumenta la proporción entre material nuclear y citoplasmático. [2]

Mecanismo

Los ciclos celulares rápidos se facilitan manteniendo altos niveles de proteínas que controlan la progresión del ciclo celular, como las ciclinas y sus quinasas dependientes de ciclina (CDK) asociadas. El complejo ciclina B / CDK1 también conocido como MPF ( factor promotor de la maduración ) promueve la entrada en la mitosis.

Los procesos de cariocinesis (mitosis) y citocinesis trabajan juntos para dar como resultado la escisión. El aparato mitótico está formado por un huso central y ásteres polares formados por polímeros de la proteína tubulina llamados microtúbulos . Los ásteres están nucleados por centrosomas y los centrosomas están organizados por centríolos introducidos en el óvulo por los espermatozoides como cuerpos basales . La citocinesis está mediada por el anillo contráctil formado por polímeros de la proteína actina llamados microfilamentos . La cariocinesis y la citocinesis son procesos independientes pero coordinados espacial y temporalmente. Si bien la mitosis puede ocurrir en ausencia de citocinesis, la citocinesis requiere el aparato mitótico.

El final de la escisión coincide con el comienzo de la transcripción cigótica. Este punto en los no mamíferos se conoce como transición de la blástula media y parece estar controlado por la relación núcleo-citoplasma (aproximadamente 1:6).

tipos de escote

Determinado

La escisión determinada (también llamada escisión en mosaico) se da en la mayoría de los protóstomos . Esto da como resultado que el destino del desarrollo de las células se establezca temprano en el desarrollo del embrión . Cada blastómero producido por escisión embrionaria temprana no tiene la capacidad de desarrollarse hasta convertirse en un embrión completo .

Indeterminado

Una célula sólo puede ser indeterminada (también llamada reguladora) si tiene un conjunto completo de características citoarquitectónicas animales/vegetales no perturbadas. Es característico de los deuteróstomos : cuando la célula original de un embrión deuteróstomo se divide, las dos células resultantes pueden separarse y cada una puede desarrollarse individualmente hasta convertirse en un organismo completo.

holoblástico

En la escisión holoblástica, el cigoto y los blastómeros se dividen completamente durante la escisión, por lo que el número de blastómeros se duplica con cada escisión. En ausencia de una gran concentración de yema, se pueden observar cuatro tipos principales de escisión en células isolecitales (células con una distribución pequeña y uniforme de yema) o en células mesolecitales o células microlecitales (concentración moderada de yema en un gradiente): holoblástica bilateral . Escisión holoblástica radial, holoblástica rotacional y holoblástica espiral . [3] Estos planos de escisión holoblástica pasan a través de cigotos isolecitos durante el proceso de citocinesis. Coeloblastula es la siguiente etapa de desarrollo de los huevos que sufren estas escisiones radiales. En los huevos holoblásticos, la primera división siempre ocurre a lo largo del eje vegetal-animal del huevo, la segunda división es perpendicular a la primera. A partir de aquí, la disposición espacial de los blastómeros puede seguir varios patrones, debido a diferentes planos de escisión, en diversos organismos.

Bilateral

La primera división da como resultado la bisección del cigoto en mitades izquierda y derecha. Los siguientes planos de división están centrados en este eje y dan como resultado que las dos mitades sean imágenes especulares entre sí. En la escisión holoblástica bilateral, las divisiones de los blastómeros son completas y separadas; en comparación con la escisión meroblástica bilateral, en la que los blastómeros permanecen parcialmente conectados.

Radial

La escisión radial es característica de los deuteróstomos , que incluyen algunos vertebrados y equinodermos , en los que los ejes del huso son paralelos o en ángulo recto con respecto al eje polar del ovocito .

Rotacional

La escisión rotacional implica una primera división normal a lo largo del eje meridional, dando lugar a dos células hijas. La diferencia entre esta división es que una de las células hijas se divide meridionalmente, mientras que la otra se divide ecuatorialmente.
Los mamíferos muestran división rotacional y una distribución isolecital de la yema (distribuida escasa y uniformemente). Debido a que las células tienen sólo una pequeña concentración de yema, requieren una implantación inmediata en la pared uterina para recibir nutrientes.
El nematodo C. elegans , un organismo modelo de desarrollo popular , sufre una escisión celular rotacional holoblástica. [4]

Espiral

La escisión en espiral se conserva entre muchos miembros de los taxones de lofotrocozoos , denominados Spiralia . [5] La mayoría de los espiralianos experimentan una división en espiral igual, aunque algunos experimentan una división desigual (ver más abajo). [6] Este grupo incluye anélidos , moluscos y sipuncula . La escisión en espiral puede variar entre especies, pero generalmente las dos primeras divisiones celulares dan como resultado cuatro macrómeros, también llamados blastómeros, (A, B, C, D), cada uno de los cuales representa un cuadrante del embrión. Estas dos primeras escisiones no están orientadas en planos que se produzcan en ángulo recto paralelos al eje animal-vegetal del cigoto . [5] En la etapa de 4 células, los macrómeros A y C se encuentran en el polo animal, creando el surco transversal animal, mientras que los macrómeros B y D se encuentran en el polo vegetal, creando el surco transversal vegetal. [7] Con cada ciclo de escisión sucesivo, los macrómeros dan lugar a cuartetos de micrómeros más pequeños en el polo animal. [8] [9] Las divisiones que producen estos cuartetos ocurren en un ángulo oblicuo, un ángulo que no es múltiplo de 90 grados, con respecto al eje animal-vegetal. [9] Cada cuarteto de micrómeros gira en relación con su macrómero principal, y la quiralidad de esta rotación difiere entre los cuartetos pares e impares, lo que significa que existe una simetría alterna entre los cuartetos pares e impares. [5] En otras palabras, la orientación de las divisiones que produce cada cuarteto alterna entre ser en sentido horario y antihorario con respecto al polo animal. [9] El patrón de escisión alterno que se produce a medida que se generan los cuartetos produce cuartetos de micrómeros que residen en los surcos de escisión de los cuatro macrómeros. [7] Cuando se ve desde el polo animal, esta disposición de células muestra un patrón en espiral.
Especificación del cuadrante D mediante mecanismos de división iguales y desiguales. En la etapa de 4 células de escisión igual, el macrómero D aún no se ha especificado. Se concretará tras la formación del tercer cuarteto de micrómeros. La escisión desigual se produce de dos maneras: posicionamiento asimétrico del huso mitótico o mediante la formación de un lóbulo polar (PL).
La especificación del macrómero D es un aspecto importante del desarrollo espiraliano. Aunque el eje primario, animal-vegetal, se determina durante la ovogénesis , el eje secundario, dorsal-ventral, se determina por la especificación del cuadrante D. [9] El macrómero D facilita divisiones celulares que difieren de las producidas por los otros tres macrómeros. Las células del cuadrante D dan lugar a las estructuras dorsal y posterior del espiraliano. [9] Existen dos mecanismos conocidos para especificar el cuadrante D. Estos mecanismos incluyen división igual y división desigual.
En igual escisión , las dos primeras divisiones celulares producen cuatro macrómeros que son indistinguibles entre sí. Cada macrómero tiene el potencial de convertirse en el macrómero D. [8] Después de la formación del tercer cuarteto, uno de los macrómeros inicia el máximo contacto con los micrómeros superpuestos en el polo animal del embrión. [8] [9] Este contacto es necesario para distinguir un macrómero como el blastómero oficial del cuadrante D. En embriones espirales que se escinden igualmente, el cuadrante D no se especifica hasta después de la formación del tercer cuarteto, cuando el contacto con los micrómeros determina que una célula se convierta en el futuro blastómero D. Una vez especificado, el blastómero D envía señales a los micrómeros circundantes para que establezcan su destino celular. [9]
En la escisión desigual , las dos primeras divisiones celulares son desiguales produciendo cuatro células en las que una es más grande que las otras tres. Esta célula más grande se especifica como macrómero D. [8] [9] A diferencia de los espiralianos que se escinden igualmente, el macrómero D se especifica en la etapa de cuatro células durante la escisión desigual. La división desigual puede ocurrir de dos maneras. Un método implica el posicionamiento asimétrico del huso de escisión. [9] Esto ocurre cuando el áster de un polo se adhiere a la membrana celular, lo que hace que sea mucho más pequeño que el áster del otro polo. [8] Esto da como resultado una citocinesis desigual , en la que ambos macrómeros heredan parte de la región animal del óvulo, pero sólo el macrómero más grande hereda la región vegetal. [8] El segundo mecanismo de escisión desigual implica la producción de una protrusión citoplasmática enucleada, unida a una membrana, llamada lóbulo polar. [8] Este lóbulo polar se forma en el polo vegetal durante la escisión y luego es desviado al blastómero D. [7] [8] El lóbulo polar contiene citoplasma vegetal, que pasa a ser heredado por el futuro macrómero D. [9]
Escisión en espiral en caracoles marinos del género Trochus .

meroblástico

En presencia de una gran concentración de yema en el óvulo fertilizado, la célula puede sufrir una escisión parcial o meroblástica. Dos tipos principales de escisión meroblástica son discoidales y superficiales . [ cita necesaria ]

En la escisión discoidea, los surcos de escisión no penetran la yema. El embrión forma un disco de células, llamado blastodisco, encima de la yema. La escisión discoide se encuentra comúnmente en monotremas , aves , reptiles y peces que tienen óvulos telolecitales (óvulos con la yema concentrada en un extremo). La capa de células que no se ha dividido completamente y está en contacto con la yema se llama "capa sincitial".
En la escisión superficial se produce mitosis pero no citocinesis , lo que da como resultado una célula polinuclear. Con la yema colocada en el centro del óvulo, los núcleos migran a la periferia del óvulo y la membrana plasmática crece hacia adentro, dividiendo los núcleos en células individuales. La escisión superficial ocurre en artrópodos que tienen óvulos centrolecitales (óvulos con la yema ubicada en el centro de la célula). Este tipo de división puede funcionar para promover la sincronicidad en el momento del desarrollo, como en Drosophila . [10]

Mamíferos

Primeras etapas de escisión en un óvulo de mamífero fertilizado. Semidiagramático. zp Zona pelúcida . p.gl. Cuerpos polares a. Etapa de dos células b. Etapa de cuatro células c. Estadio de ocho células d, e. etapa de mórula

Los mamíferos tienen un ritmo de división lento que oscila entre 12 y 24 horas. Estas divisiones celulares son asincrónicas. La transcripción cigótica comienza en la etapa de dos, cuatro u ocho células. La escisión es holoblástica y rotacional.

En el desarrollo embrionario humano en la etapa de ocho células, después de haber sufrido tres escisiones, el embrión pasa por algunos cambios a medida que se desarrolla hasta convertirse en blastocisto . En la etapa de ocho células, los blastómeros son redondos y están ligeramente adheridos. Con una mayor división en el proceso de compactación , las células se aplanan y desarrollan una polaridad de adentro hacia afuera que optimiza el contacto de célula a célula entre ellas. Comienzan a adherirse estrechamente a medida que se forman uniones hendidas y se desarrollan uniones estrechas con los otros blastómeros. [13] [14] En la etapa de 16 a 32 células, el embrión compactado se llama mórula . [14] [15] Una vez que el embrión se ha dividido en 16 células, comienza a parecerse a una mora , de ahí el nombre de mórula ( latín , morus : mora ). [16] Con una mayor compactación, los blastómeros externos individuales, los trofoblastos , se vuelven indistinguibles a medida que se organizan en una delgada lámina de células epiteliales fuertemente adheridas . Todavía están encerrados dentro de la zona pelúcida . Esta compactación sirve para hacer estanca la estructura, para contener el líquido que luego secretarán las células.

En el ser humano, la mórula ingresa al útero después de tres o cuatro días y comienza a absorber líquido, mientras las bombas de sodio-potasio en los trofoblastos bombean sodio hacia la mórula, extrayendo agua del ambiente materno para convertirse en líquido blastocélico . La presión hidrostática del líquido crea una gran cavidad en la mórula llamada blastocele . Las células embrionarias, también conocidas como masa celular interna , forman una masa compacta de células en el polo embrionario en un lado de la cavidad que producirá el embrión propiamente dicho. El embrión ahora se denomina blastocisto . [14] [17] Los trofoblastos eventualmente darán lugar a la contribución embrionaria a la placenta llamada corion .

Se puede extraer una sola célula de un embrión de ocho células precompactado y utilizarla para el cribado genético , y el embrión se recuperará. [18] [19]

Existen diferencias entre la escisión en los mamíferos placentarios y otros mamíferos.

Referencias

  1. ^ Gilbert, Scott F. (2000). "Una introducción a los procesos de desarrollo temprano". Biología del desarrollo (6ª ed.). ISBN 978-0878932436.
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  3. ^ Gilbert, Scott F. (2000). "Desarrollo temprano del nematodo Caenorhabditis elegans". Biología del desarrollo (6ª ed.). ISBN 978-0878932436. Consultado el 17 de septiembre de 2007 .
  4. ^ Gilbert, SF (2016). Biología del desarrollo (11ª ed.). Sinauer. pag. 268.ISBN​ 9781605354705.
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Bibliografía

Otras lecturas