Equisetidae es una de las cuatro subclases de Polypodiopsida (helechos), un grupo de plantas vasculares con un registro fósil que se remonta al Devónico . Se les conoce comúnmente como colas de caballo . [2] Por lo general, crecen en áreas húmedas, con verticilos de ramas en forma de agujas que irradian a intervalos regulares desde un solo tallo vertical.
Los Equisetidae se consideraban anteriormente como una división separada de plantas de esporas y se llamaban Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta o Sphenophyta . Cuando se tratan como una clase, también se han utilizado los nombres Equisetopsida ss y Sphenopsida . Ahora se les reconoce como parientes bastante cercanos de los helechos (Polypodiopsida) de los que forman un linaje especializado. [3] Sin embargo, la división entre las colas de caballo y los otros helechos es tan antigua que muchos botánicos, especialmente paleobotánicos, todavía consideran a este grupo como fundamentalmente separado en el nivel superior.
Las colas de caballo comprenden tallos huecos, "segmentados" y fotosintéticos, a veces llenos de médula. En la unión ("nodo", ver diagrama) entre cada segmento hay un verticilo de hojas . En el único género existente Equisetum , se trata de hojas pequeñas ( micrófilas ) con un rastro vascular singular, fusionadas en una vaina en cada nudo del tallo. Sin embargo, las hojas de Equisetum probablemente surgieron por la reducción de megafilos , como lo demuestran las primeras formas fósiles como Sphenophyllum , en las que las hojas son anchas con venas ramificadas. [4]
Los haces vasculares se trifurcan en los ganglios, donde la rama central se convierte en la vena de una micrófila y las otras dos se mueven hacia la izquierda y hacia la derecha para fusionarse con las nuevas ramas de sus vecinas. [5] El sistema vascular en sí se parece al del eustele de las plantas vasculares , que evolucionó de forma independiente y convergente . [5] El alargamiento muy rápido de los entrenudos da como resultado la formación de una cavidad medular y un anillo de canales carinales formado por la rotura del xilema primario . En la corteza se forman espacios similares, los canales valéculares . [5] Debido a la naturaleza más suave del floema, estos rara vez se ven en ejemplares fósiles. [ cita necesaria ] En Calamitaceae , el xilema secundario (pero no el floema secundario ) se secretaba a medida que el cambium crecía hacia afuera, produciendo un tallo leñoso y permitiendo que las plantas crecieran hasta 10 m. Todas las especies existentes de Equisetum son herbáceas y han perdido la capacidad de producir crecimiento secundario. [5]
Las partes subterráneas de las plantas están formadas por rizomas articulados , de los que emergen raíces y ejes aéreos. Las plantas tienen meristemas intercalares en cada segmento del tallo y rizoma que crecen a medida que la planta crece. Esto contrasta con la mayoría de las plantas con semillas, que crecen a partir de un meristemo apical, es decir, el nuevo crecimiento proviene únicamente de las puntas en crecimiento (y del ensanchamiento de los tallos).
Las colas de caballo tienen conos (técnicamente strobili , sing. strobilus ) en las puntas de algunos tallos. Estos conos comprenden esporangióforos dispuestos en espiral , que llevan esporangios en sus bordes, y en las colas de caballo existentes cubren las esporas externamente, como sacos que cuelgan de un paraguas, con su mango incrustado en el eje del cono. En los grupos extintos, las esporas ofrecían mayor protección mediante la presencia de verticilos de brácteas , grandes micrófilas puntiagudas que sobresalían del cono.
Las colas de caballo existentes son homosporosas , pero en el registro fósil aparecen especies heterosporosas extintas como Calamostachys casheana . [6] Los esporangios se abren por dehiscencia lateral para liberar las esporas. Las esporas llevan eláteres característicos , distintivas uniones parecidas a resortes que son higroscópicas : es decir, cambian su configuración en presencia de agua, ayudando a las esporas a moverse y facilitando su dispersión.
Las colas de caballo y sus parientes fósiles han sido reconocidas desde hace mucho tiempo como distintas de otras plantas vasculares sin semillas , como los helechos (Polypodiopsida). [7] Antes de la llegada de los estudios moleculares modernos , la relación de este grupo con otras plantas vivas y fósiles se consideraba problemática. [8] Debido a sus relaciones poco claras, el rango de los botánicos asignados a las colas de caballo variaba de orden a división . Cuando se reconoce como una división separada, la literatura utiliza muchos nombres posibles, incluidos Arthrophyta, [8] Calamophyta, Sphenophyta, [1] [9] o Equisetophyta. Otros autores consideraron el mismo grupo como una clase, ya sea dentro de una división formada por plantas vasculares o, más recientemente, dentro de un grupo ampliado de helechos. Cuando se clasifica como una clase, el grupo se denomina Equisetopsida [10] o Sphenopsida. [5]
El análisis filogenético moderno , que se remonta a 2001, demostró que las colas de caballo pertenecen firmemente al clado de las plantas vasculares de los helechos . [11] [12] Smith y cols. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitos de nivel superior publicada en la era filogenética molecular , y consideraron que los helechos (monilófitos) comprenden cuatro clases , con las colas de caballo como clase Equisetopsida sensu estricto . [3] (Esta distinción es necesaria debido al uso alternativo de Equisetopsida sensu lato como sinónimo de todas las plantas terrestres (Embryophyta) con rango de clase. [13] ) Chase y Reveal (2009) trataron las colas de caballo como subclase Equisetidae de la clase Equisetopsida sensu lato . La clasificación de consenso producida por el Pteridophyte Phylogeny Group en 2016 también coloca a las colas de caballo en la subclase Equisetidae, pero en la clase Polypodiopsida (helechos ampliamente definidos). [2]
El siguiente diagrama muestra una probable relación filogénica entre la subclase Equisetidae y las otras subclases de helechos según el Grupo de filogenia de pteridofitos. [2]
Un estudio de 2018 de Elgorriaga et al. sugiere que las relaciones dentro de Equisetidae se muestran en el siguiente cladograma. [14]
Según el estudio, la edad del grupo de la corona de Equisetum se remonta al menos al Cretácico Inferior y muy probablemente al Jurásico . [14]
La subclase Equisetidae contiene un único orden existente, Equisetales . Este orden consta de una única familia monotípica , Equisetaceae , con un género Equisetum . Equisetum tiene alrededor de 20 especies. [12] [2]
Las colas de caballo existentes representan una pequeña fracción de la diversidad de colas de caballo en el pasado. Había tres órdenes de Equisetidae. Los Pseudoborniales aparecieron por primera vez a finales del Devónico . [1] Los Sphenophyllales fueron un miembro dominante del sotobosque del Carbonífero y prosperaron hasta mediados y principios del Pérmico . Los Equisetales existieron junto con los Sphenophyllales , pero se diversificaron a medida que ese grupo desapareció hasta la extinción, disminuyendo gradualmente en diversidad hasta convertirse en el único género Equisetum de hoy .
Los organismos aparecen por primera vez en el registro fósil a finales del Devónico, [1] una época en la que las plantas terrestres estaban experimentando una rápida diversificación, y las raíces, semillas y hojas apenas habían evolucionado. (Ver Historia evolutiva de las plantas ) Sin embargo, las plantas ya habían estado en la tierra durante casi cien millones de años, y la primera evidencia de plantas terrestres data de hace 475 millones de años . [15]
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