Enchylium limosum , comúnmente conocido como liquen de papel alquitranado amante de la cal , es una especie de liquen crustoso a subfolioso de la familia Collemataceae . Esta especie única de liquen posee un talo gelatinoso con una coloración oscura, lo que contribuye a su apariencia distintiva. Prospera en una amplia gama de hábitats que abarcan regiones templadas a boreales-montanas en Europa, América del Norte, África y Asia.
Las preferencias ecológicas de E. limosum incluyen una notable afinidad por los suelos calcáreos . [2] Dichos suelos contienen carbonato de calcio o cal , [4] de ahí el nombre común de la especie de "amante de la cal". [1] Esta característica a menudo conduce a que sus entornos colonizadores se vean alterados por la actividad humana. Hábitats como canteras y montones de escombros con frecuencia albergan poblaciones de este liquen. A pesar de su extensa distribución geográfica, E. limosum a menudo se subestima y se pasa por alto, particularmente en las regiones alpinas donde su aparición es esporádica.
El estado de conservación de E. limosum presenta un panorama matizado que varía según las diferentes regiones. En algunas áreas, se designa como vulnerable o en peligro crítico debido a amenazas como la pérdida y alteración del hábitat.
E. limosum ha sido objeto de varias revisiones taxonómicas . Descrito originalmente por el botánico sueco Erik Acharius en 1799 como Lichen limosus , fue reasignado por varios taxónomos y recibió su nombre actualmente aceptado Enchylium limosum en 2013 por Mónica Andrea García Otálora, Per Magnus Jørgensen y Mats Wedin. Entre sus sinónimos se incluyen Collema forissii Szatala, Collema glaucescens Hoffm., Collema viscosum A. Massal. y otros.
La especie Enchylium limosum , comúnmente conocida como liquen de papel alquitranado amante de la cal, [1] deriva su nombre de su clasificación original como Collema limosum , atribuida al botánico sueco Erik Acharius . [3] El epíteto específico "limosum" se deriva de la palabra latina "limosus", que significa "lleno de barro" o "limo", que describe acertadamente el talo oscuro y húmedo característico de este liquen. [5] [6]
Enchylium limosum fue descrito originalmente por el botánico sueco Erik Acharius en 1799 con el nombre de Lichen limosus en " Lichenogr. Suec. Prodr ." [7] A lo largo de su historia taxonómica, E. limosum ha sufrido varios cambios en la nomenclatura. [8] Descrito originalmente por Ach. en 1799 como Lichen limosus , luego fue reasignado por Ach. en 1810 como Collema limosum en "Lich. Univ." [9] Las revisiones taxonómicas posteriores llevaron a ajustes adicionales, como su clasificación como Collema glaucescens var. limosum por el liquenólogo alemán Julius von Flotow en 1850 [10] y Collema pulposum var. limosum por el liquenólogo británico William Mudd en 1861. [11]
En 1891, el botánico alemán Kuntze (1843-1907) la identificó como Gabura limosa en "Revis. gen. pl.", [12] seguido de su reconocimiento como Collema cheileum var. glaucescens por el liquenólogo ruso Elenkin en 1904. [13] El liquenólogo británico Arthur Reginald Horwood lo reasignó además como Eucollema glaucescens en 1912. [14]
En 2013, Mónica Andrea García Otálora, Per Magnus Jørgensen y Mats Wedin propusieron su nombre actual aceptado, Enchylium limosum. Esta revisión taxonómica se publicó en la revista " Fungal Diversity " en 2014. [15] [3]
Enchylium limosum ha sufrido varias revisiones taxonómicas, por lo que se encuentra con varios nombres diferentes en la literatura científica . Estos sinónimos incluyen Collema forissii Szatala, Collema glaucescens Hoffm., Collema viscosum A. Massal., Collema limosum (Ach.) Ach., Collema pulposum var. limosum (Ach.) Mudd, Eucollema glaucescens (Hoffm.) Horw., Gabura limosa (Ach.) Kuntze, Lichen crispus limosum (Ach.) Lam., Lichen limosus Ach. y Parmelia limosa (Ach.) Ach. [2] [3]
Enchylium limosum es una especie de liquen diminuto crustoso a subfolioso que forma un talo delicado y gelatinoso que varía de 100 a 500 micrómetros de espesor cuando está completamente hidratado . [7] [2] El talo tiene una coloración distintiva de color verde oliva oscuro a negro parduzco y una apariencia de textura que puede variar de granulosa a membranosa . [7] [2] Si bien los márgenes talinos suelen ser indistintamente lobulados, la estructura vegetativa del liquen suele desarrollarse mejor en las áreas que rodean la apotecia . [7] [2] E. limosum no tiene una capa cortical superior o inferior. [7]
Los apotecios de E. limosum son profusos, de estructura lecanorina y sésiles , [16] miden de 1 a 3 milímetros de diámetro , alcanzando ocasionalmente hasta 4 milímetros. [7] [2] El disco apotecial muestra una topografía plana a convexa , cuyo color varía desde marrón rojizo a marrón oscuro-negro, y está bordeado por un margen talino grueso, a menudo verrugoso o lobulado. [7] [2] Microscópicamente , el excípulo talino es ecorticado [nota 1] o solo pseudocorticado en las regiones basales, mientras que el excípulo adecuado está poco desarrollado, compuesto de hifas eutiplectenquimatosas (alargadas) o, más raramente, subparaplectenquimatosas , y alcanza hasta 40 micrómetros de ancho lateral. [7]
El himenio de E. limosum es incoloro, mide de 80 a 120 micrómetros de altura y muestra una reacción positiva a la tinción con yodo (azul I+). Las paráfisis son simples o escasamente ramificadas en sus porciones superiores, de 1,5 a 2 micrómetros de espesor en el nivel medio, y terminan en células apicales clavadas a subglobosas de 3 a 4,5 micrómetros de ancho. El hipotecio [nota 2] varía de incoloro a amarillo pálido en apariencia. [7]
Los ascos de E. limosum tienen forma cilíndrica-clavada y contienen (2-) 4 esporas, [15] con un ápice claramente engrosado y una estructura tubular que se proyecta hacia abajo y que se tiñe profundamente de azul (K/I+). [7] [19] Las ascosporas en sí son muriformes o submuriformes, poseen de 3 a 5 septos transversales y de 1 a 2 septos longitudinales, de color hialino y de forma elipsoide a subovoide con extremos obtusos a raramente subagudos, y miden (20-) 25. a 35 (-40) micrómetros de largo y (8-) 10 a 15 (-17) micrómetros de ancho. [7] [2] Las ascosporas de E. limosum miden alrededor de 30 micrómetros de longitud. [20]
Los picnidios , cuando están presentes, son poco frecuentes, ya sea sumergidos o ligeramente proyectados, aparecen como pequeños puntos rojizos y producen conidios baciliformes rectos que miden de 4 a 6 micrómetros de largo y de 1 a 1,8 micrómetros de ancho. [7] El fotobionte de E. limosum es una cianobacteria , específicamente Nostoc , con las células dispuestas en cadenas alargadas. [7] Todas las pruebas puntuales realizadas en esta especie de liquen arrojan resultados negativos y no se han detectado metabolitos secundarios. [7] [2]
E. limosum se considera una especie de liquen diminuta, caracterizada por su talo crustoso que a menudo está más desarrollado en las áreas que rodean los apotecios relativamente grandes y conspicuos, que contienen ascas de 4 esporas. [21] E. limosum es reconocida como una especie pionera típica , que comúnmente coloniza suelos desnudos, a menudo calcáreos , incluidos hábitats antropogénicos como canteras y montones de escombros, aunque su presencia en estas áreas es generalmente temporal. [21] [20]
Enchylium limosum no contiene sustancias de liquen detectables ni metabolitos secundarios. [7] [19] E. limosum exhibe reacciones negativas a todas las pruebas puntuales estándar . [19]
La especie se encuentra en sustratos con un pH relativamente ácido , que oscila entre 3 y 4. Esto indica que E. limosum prefiere crecer en sustratos subácidos a subneutrales, como los que se encuentran en ambientes moderadamente perturbados. [7]
En términos de irradiación solar , E. limosum prefiere sitios con mucha luz difusa pero exposición solar directa limitada, con una puntuación de 3 en una escala de 5 puntos. Esto sugiere que la especie evita situaciones tanto de extrema sombra como de alta exposición al sol. [7]
La tolerancia a la aridez de E. limosum se clasifica como mesofítica , con un valor de 3 en la escala de 5 puntos. Esto indica que la especie puede prosperar en hábitats con niveles moderados de humedad, ni demasiado secos ni demasiado húmedos. [7]
En cuanto a la eutrofización , E. limosum se encuentra en áreas con niveles de enriquecimiento de nutrientes de débiles a moderados, con una puntuación de 2 a 3 en una escala de 5 puntos. Esto implica que la especie puede tolerar cierto grado de contaminación ambiental o deposición de nutrientes, pero probablemente evita sitios fuertemente eutrofizados. [7]
En términos de poleotolerancia, E. limosum se clasifica como una especie que se encuentra en áreas moderadamente perturbadas, con un valor de 2 en una escala de 4 puntos. Esto sugiere que la especie no se encuentra exclusivamente en hábitats naturales o no perturbados, sino que también puede colonizar entornos seminaturales con cierto nivel de actividad humana. [7]
Finalmente, la distribución altitudinal de E. limosum abarca el cinturón montano (valor de 3) y el cinturón submediterráneo (valor de 2). Esto indica que la especie está adaptada para crecer en hábitats de elevación media, típicamente asociados con bosques caducifolios de Quercus - Carpinus y rodales dominados por Fagus . [7]
Enchylium limosum es una especie de liquen ampliamente distribuida con un área de distribución holártica , que se encuentra en regiones templadas a boreales-montanas de Europa , América del Norte , África y Asia . [7] [2] [22] Dentro de Europa, la especie se ha registrado en varios países, incluidos Italia , el Reino Unido , Irlanda , la República Checa , Austria , Suiza y Francia . [7] [21] [20] [22] E. limosum y especies similares prosperan en ambientes donde hay minerales ricos en calcio, como piedra caliza o rocas dolomíticas . [23] [24] [25]
En cuanto a su distribución específica dentro de Europa, E. limosum se ha documentado en las siguientes regiones y localidades:
Enchylium limosum tiene una distribución limitada dentro de Italia, con la mayoría de las poblaciones conocidas ubicadas en las regiones del sur del país. La especie parece prosperar principalmente en los cinturones montanos y submediterráneos, con apariciones aisladas registradas en Calabria , Campania y Cerdeña . [25]
En Calabria, se ha documentado una única población de E. limosum en la localidad de Tarsia al Lago, situada dentro del cinturón montañoso. Asimismo, en la región de Campania, la especie se ha encontrado en la zona de Monti di Castellammare, que se encuentra dentro de la zona ecológica submediterránea. [25]
La isla de Cerdeña también alberga una presencia conocida de E. limosum , con una población registrada a lo largo de la costa occidental cerca de la ciudad de Buggerru , nuevamente dentro del cinturón submediterráneo. [7] [25]
En el Reino Unido e Irlanda, la especie se considera distribuida localmente pero muy dispersa, con registros en suelos arcillosos húmedos y acantilados costeros blandos y expuestos. [20]
En la República Checa , E. limosum se encuentra abundantemente en todo el país, siendo su hábitat canteras, montones de escombros y pozos. [21]
Fuera de Europa, este liquen se ha registrado en las provincias canadienses de Columbia Británica, Manitoba, Nueva Escocia, Territorios del Noroeste, Nunavut, Ontario, Isla del Príncipe Eduardo y Quebec , así como en el estado estadounidense de Minnesota . [1] En el norte de Canadá, E. limosum se ha documentado en las ecozonas del Ártico meridional y de las llanuras de la taiga , creciendo normalmente en suelos calcáreos. [26]
Ecológicamente, Enchylium limosum se considera una especie pionera típica , que comúnmente coloniza suelos desnudos, a menudo calcáreos, en hábitats perturbados como canteras, montones de escombros y pozos. [21] [22] Sin embargo, su presencia en estos ambientes antropogénicos es generalmente temporal, ya que el liquen es rápidamente superado por otra vegetación. [21]
Dentro de su rango de distribución, se ha observado que E. limosum crece en una variedad de sustratos, incluidos suelos minerales , arcillosos y arenosos , así como en musgos terrícolas y restos de plantas. [7] [2] [20] [22] La especie parece preferir sustratos que son algo calcáreos por naturaleza. [19] Altitudinalmente se ha registrado desde la franja mesomediterránea, donde la vegetación potencial está dominada por bosques siempreverdes latifoliados con Quercus ilex , hasta la franja montañosa, donde se encuentran bosques caducifolios con Fagus sylvatica y bosques cerrados de coníferas con Picea abies. los tipos de vegetación predominantes. [22] A pesar de su amplia distribución, E. limosum generalmente se considera una especie de liquen poco común y pasada por alto, particularmente en la región de los Alpes . [22]
Enchylium limosum está completamente ausente en el cinturón alpino, el cinturón subalpino, el cinturón oromediterráneo, el área de Padan y el cinturón mediterráneo seco. [7] En el cinturón montañoso, la especie es extremadamente rara, con sólo unas pocas poblaciones conocidas. [7] Enchylium limosum también es extremadamente raro en el cinturón submediterráneo. [7] La especie es muy rara en el cinturón submediterráneo húmedo y en el cinturón mediterráneo húmedo, con sólo un puñado de apariciones registradas en estas regiones. [7] [25]
El estado de conservación de la especie de liquen Enchylium limosum varía considerablemente a lo largo de su área de distribución geográfica conocida, con evaluaciones disponibles limitadas y a veces contradictorias.
A nivel mundial, el estado de conservación de la especie no se ha evaluado exhaustivamente y actualmente NatureServe la clasifica como No clasificada (GNR ) . [1]
En Canadá, el estatus de Enchylium limosum difiere significativamente entre provincias y territorios. Según NatureServe, se considera en peligro crítico (S1?) en Nueva Escocia, vulnerable (S3) en Columbia Británica y Ontario, y no clasificado (SNR) en la Isla del Príncipe Eduardo y Quebec. El estado de la especie también figura como Sin resolver (SU) en Manitoba , los Territorios del Noroeste y Nunavut . [1]
En los Territorios del Noroeste de Canadá, la clasificación de estado general de E. limosum es Indeterminada, con una clasificación de estado SU, lo que indica que se requieren inventarios y evaluaciones adicionales para determinar su estado de conservación. [26] E. limosum ha sido designada como S1 (en peligro crítico) por el Centro de Datos de Conservación del Atlántico de Canadá. [27]
Al otro lado de la frontera, en los Estados Unidos, el estatus nacional de Enchylium limosum es No clasificado (NNR), y también lo es en el único estado para el cual hay datos disponibles, Minnesota. [1] El Departamento de Recursos Naturales de Minnesota ha incluido a E. limosum en su "lista de vigilancia de plantas y hongos" debido a la reciente disminución de la especie en el estado. [28]
Por el contrario, en Gran Bretaña, la especie se evalúa como de Preocupación Menor (LC) según NBN Atlas Partnership y la British Lichen Society, lo que sugiere que actualmente no se considera una prioridad de conservación en esa región. [29] [30]
Según el Servicio Finlandés de Información sobre Biodiversidad, se ha evaluado la inclusión de Enchylium limosum en la Lista Roja de Especies Finlandesas en múltiples ocasiones. [31] En la evaluación más reciente, realizada en 2019, la especie fue categorizada como Vulnerable (VU). [32] Los principales criterios que llevaron a esta categorización estaban relacionados con el pequeño tamaño de la población de la especie (D1). [31]
Las principales amenazas identificadas para E. limosum en Finlandia incluyen: [32]
Antes de la evaluación de 2019, E. limosum también había sido evaluada en evaluaciones anteriores de la Lista Roja de Finlandia:
En la Lista Roja de 2010, la especie fue nuevamente categorizada como Vulnerable (VU). [31] Sin embargo, en la evaluación anterior de la Lista Roja de 2000, E. limosum figuraba como No Evaluada (NE), lo que indica que en ese momento no se había realizado una evaluación integral del estado de conservación. [32]
La Lista Roja de líquenes de Estonia de 2019 designa a E. limosum como especie vulnerable (VU) en la región. [33] En la República Checa , E. limosum fue previamente categorizada como Casi Amenazada (NT) por el Instituto de Botánica de la Academia Checa de Ciencias . Sin embargo, una evaluación más reciente ha elevado la especie a la categoría En Peligro (C3). [21]
