Emplastus es un morfogénero extinto de hormigas de la subfamilia Dolichoderinae , conocido a partir de fósiles encontrados en Asia y Europa. El género contiene doce especies [1] descritas en yacimientos de Inglaterra, Europa del Este y el Lejano Oriente de Rusia.
Se conocen varios especímenes fósiles de Emplastus adultos que se componen de machos parcialmente adultos, obreras y reinas. Los primeros especímenes descritos se conservaron como fósiles de compresión en roca sedimentaria del área de Radoboj en lo que hoy es Croacia. Los depósitos son el resultado de la sedimentación en una cuenca marina interior , posiblemente un entorno de laguna poco profunda, durante el Burdigaliense del Mioceno temprano. Junto con las especies de Emplastus , se ha conservado en los sedimentos un conjunto diverso de varios cientos de especies de insectos, junto con peces y algas. Las impresiones fósiles se conservan en calizas micríticas , lo que da como resultado una conservación de baja calidad de los detalles finos. [2]
Otra serie de especies fueron descritas a partir de fósiles de compresión encontrados en capas delgadas y concreciones de micrita del "lecho de insectos" y del estrato más antiguo de las margas de Bembridge . Las margas están expuestas en varios lugares a lo largo de la costa norte de la Isla de Wight en Inglaterra. Parte de la Formación Bouldnor , las margas han sido datadas a fines del Eoceno. Las margas no han conservado ningún himenóptero Symphyta como las especies Tenthredinoidea , lo que sugiere que la paleotemperatura de las margas era tan cálida o posiblemente más cálida que los bosques de ámbar báltico o de la Formación Florissant , mientras que la presencia de la familia de avispas Scelionidae sugiere condiciones de humedad generalmente mésicas . [3]
Desde la descripción del género y la primera especie, se han descrito otras series de especies a partir de fósiles encontrados en Rusia. [4] Las tres especies fueron descritas a partir de fósiles de compresión preservados en depósitos de diatomeas del yacimiento de Bol'shaya Svetlovodnaya. Ubicado en el Distrito Pozharsky , en la costa del Pacífico de Rusia, las rocas que contienen fósiles preservan posiblemente plantas y animales del Priaboniano que vivían en un pequeño lago cerca de un volcán. El yacimiento ha sido atribuido a las Formaciones Maksimovka o Salibez y comparado con las Margas de Bembridge y la Formación Florissant , ambas de edad Priaboniana. [4]
En 1849, Oswald Heer , entonces profesor de la Universidad de Zúrich , estudió algunos fósiles de hormigas de Radoboj . Colocó la única especie que describió en el género viviente Formica como Formica ocella y en el mismo artículo, un solo macho fue descrito como Formica ocella var. paulo major basándose en el gran tamaño del abdomen. [2] La especie fue retenida en Formica por Gustav Mayr en 1867 y Anton Handlirsch en 1907. Mayr nombró dos especies Liometopum antiquum e Hypoclinea haueri en una publicación de 1867 sobre los fósiles de hormigas de Radoboj. La especie Hypoclinea haueri fue trasladada en 1893 por Karl Wilhelm von Dalla Torre de Hypoclinea a la combinación Iridomyrmex haueri , una colocación que no se cambió hasta 2014. [2]
La especie y muchos de los especímenes tipo fueron reexaminados y redescritos en 2014 por los paleoentomólogos Gennady Dlussky y Tatyana Putyatina. [2]
Cuando Dlussky, Rasnitsyn y Perfilieva describieron la especie E. biamoensis , le dieron el nombre de E. dubious , pero ese nombre ya había sido usado el año anterior para una especie de Radoboj. Por ello, Perfilieva y Rasnitsyn propusieron el nombre de reemplazo E. biamoensis en un artículo de 2015. Derivaron el nombre de "Biamo", el nombre más antiguo de la localidad tipo en Bol'shaya Svetlovodnaya. [5]
Se conocen varios fósiles de E. britannicus y fueron descritos bajo tres nombres diferentes. Las descripciones más antiguas son las de Theodore Cockerell , quien nombró tanto a Dolichoderus britannicus como a Dolichoderus ovigerus , citando pequeñas diferencias en las alas que separaban tentativamente las dos especies. [6] Una tercera especie, Emplastus emeryi , fue nombrada por Horace Donisthorpe en 1920, y fue la especie tipo del género Emplastus . [7] En el tiempo transcurrido desde las descripciones iniciales de la especie, se han encontrado varias reinas adicionales y varios machos, y Dlussky y Perfilieva estudiaron un grupo de más de veinte fósiles corporales más veintisiete fósiles de alas y lo publicaron en 2014. Los fósiles mostraron un espectro de morfología de las alas que unía a las tres especies, y como tal, consideraron que tanto D. ovigerus como E. emeryi eran sinónimos del primer nombre de especie publicado, D. britannicus . Sin embargo, el propodeo es diferente al de las especies de Dolichoderus , ya que tiene un perfil redondeado y, como tal, la especie se mantuvo en el género Emplastus . [3]
Cockerell describió una segunda especie de Emplastus de las margas de Bembridge como Ponera hypolitha . En 1964 se la trasladó al género fósil Poneropsis y, finalmente, a Emplastus en 2014. [3]
Las especies de Emplastus no están lo suficientemente bien conservadas como para ser incluidas en géneros formales, pero se encuentra un conjunto de características en todas las especies que comprenden el morfogénero. Todas las especies tienen un rango de tamaño similar, considerado mediano para las especies de hormigas. Los fósiles tienen cabezas generalmente rectangulares con mandíbulas dentadas triangulares y esquinas occipitales redondeadas . De perfil, el propodeo tiene una superficie superior redondeada y el gáster es liso, sin constricción entre el primer y el segundo segmento. En los gineceos, los pecíolos están agrandados, mientras que en los machos, el contorno es triangular. En las alas anteriores hay 4 celdas bien formadas encerradas por las venas, 1+2r, 3r, rm y mcu. La celda 3r tiene un contorno alargado que se extiende hasta el margen superior del ala. De las venas del ala, la 1RS corre perpendicular o ligeramente en ángulo con respecto a la vena R. [2] [3] [4]
El fósil neotipo es un gine de 5-6 mm (0,20-0,24 pulgadas) de largo preservado como una impresión dorsal parcial. Esta especie se distingue por el margen ocular distintivo pero débilmente cóncavo en la parte posterior de la cabeza. Todas las demás especies de Emplastus de Radoboj tienen márgenes ligeramente convexos. Si bien E. britannicus también tiene una parte posterior cóncava en la cápsula de la cabeza, es una especie más grande que E. antiquus y el escapo de la antena de E. britannicus es mucho más corto. Debido a la mala conservación de las alas, la especie fue trasladada desde Liometopum , aunque las áreas preservadas tienen una estructura de vena que indica relación con géneros de la subfamilia Dolichoderinae. [2]
La única reina conocida de E. biamoensis es la única Emplastus gyne descrita de Bol'shaya Svetlovodnaya. En general, la especie tiene una longitud corporal de 5,05 mm (0,199 pulgadas). La reina se distingue de las otras especies de Bol'shaya Svetlovodnaya debido a los ojos pequeños de implantación delantera, mientras que las otras dos especies tienen ojos grandes. La especie es más pequeña que las reinas de Bembridge Marls y Radoboj, que varían entre 6 y 13,5 mm (0,24 a 0,53 pulgadas). El pecíolo es más pequeño que el de E. britannicus y E. gurnetensis .
Las hembras de E. britannicus miden entre 6 y 8,5 mm (0,24 y 0,33 pulgadas) y las alas anteriores miden entre 6 y 7 mm (0,24 y 0,28 pulgadas). La cabeza es más ancha que larga, lo que le da un contorno rectangular y, al igual que E. antiquus de Radoboj, tiene una curva convexa en el margen posterior de la cabeza. Si bien Emery en su descripción afirmó que las mandíbulas tenían un margen liso, otros especímenes han demostrado que las mandíbulas robustas tienen varios dientes romos en el margen de masticación. Las patas suelen ser cortas y gruesas. El pecíolo se ensancha en anchura y es hasta tres veces más ancho de ancho que de adelante hacia atrás. El gáster suele tener un contorno ovalado. Los machos son más pequeños, con solo aproximadamente 6 mm (0,24 pulgadas) de longitud en los pocos especímenes descritos. Tienen una cabeza pequeña, con mandíbulas similares a las de las hembras y escapos de antena cortos también similares. A diferencia de las hembras, las patas de los machos son largas y bastante delgadas. [3]
Los nombres de las especies britannicus y ovigerus no recibieron etimologías de Cockerell, [6] mientras que el nombre emeryi fue acuñado por Donisthorpe como patronímico en honor al entomólogo italiano Carlo Emery , quien dio aportes a Donisthorpe sobre los fósiles de la Isla de Wight y por su trabajo sobre las hormigas ambarinas sicilianas. [7] En general, los individuos de E. britannicus son los fósiles de hormigas más numerosos en las margas de Bembridge. [3]
La reina de E. dubius , de 7,5 mm (0,30 pulgadas) , se distingue de las otras especies debido a la estructura distintiva de las celdas de las alas anteriores. Las alas tienen una celda RM triangular, mientras que otras especies tienen una celda RM rectangular. Además, la celda RM tiene un pedúnculo, mientras que la celda RM de otras especies no lo tiene. La cabeza es ligeramente rectangular, siendo un poco más larga que ancha. De manera similar, el mesosoma es casi una vez y media más largo que su altura. El gáster, sin embargo, tiene una forma ovalada en el contorno. [2] Dlussky y Putyatina acuñaron el nombre de la especie a partir del latín "dubius", que significa incierto. La reina fue identificada originalmente por Heer como un espécimen de Formica globularus . [2]
El ejemplar macho solitario de E. elongatus mide 6,3 mm (0,25 pulgadas), se conserva de perfil y con la cabeza torcida de modo que se ve la zona superior de la cápsula cefálica. El borde frontal del clípeo es ligeramente redondeado, a diferencia del de E. macrops . El ángulo de la cabeza muestra ocelos grandes y desarrollados , pero las antenas no están conservadas. Los ojos compuestos son grandes como en E. macrops . Las dos especies están separadas por el mesosoma más largo de E. elongatus , que también tiene un escudo más redondeado. [4]
La cabeza de E. gurnetensis es más larga que ancha, con lados ligeramente convexos y un margen occipital que puede ser recto o poco convexo. El propodeo es suavemente redondeado en perfil, y las patas son cortas y gruesas. Los machos son más pequeños que las reinas, con una longitud corporal promedio de 4 mm (0,16 pulgadas). Las cabezas tienen ocelos grandes y visibles, mientras que el pecíolo es ligeramente más alto que largo con un contorno triangular. Tanto el escudo como el escutelo tienen superficies superiores convexas, y las patas son largas y delgadas. [3] Si bien E. gurnetensis es muy similar a E. britannicus y E. hypolithus en varios aspectos, existen diferencias notables. El tamaño de la hembra es más pequeño, 5,5 mm (0,22 pulgadas), que el del macho E. hypolithus , lo que indica que son especies separadas. En el caso de E. britannicus , hay características tanto de la estructura de la cabeza como del pecíolo que indican que son distintas. [3]
La única reina de esta especie fue descrita por Mayr en 1867. La descripción proporcionada en el artículo tipo indicaba una longitud corporal de aproximadamente 5,8 mm (0,23 pulgadas) y alas anteriores casi tan largas como 5,4 mm (0,21 pulgadas). El mesosoma ligeramente redondeado se distingue del de todas las demás especies por ser notablemente largo. Dado que no se pudo localizar el espécimen holotipo para volver a estudiarlo y el único macho posible de la especie no está bien conservado, la especie fue transferida de Iridomyrmex a Emplastus por Dlussky y Putyatina. [2]
La especie fue redescrita a partir de catorce alas aisladas y un único macho de 6,5 mm (0,26 pulgadas) de largo en 2014. La especie se distingue por la celda rm notablemente estrecha del ala anterior, que generalmente tiene una forma triangular, pero a veces es cuadrangular. La celda cmu de tamaño mediano es trapezoidal y la vena transversal rs-m generalmente se coloca en el lado de la punta del ala de la vena 2r-rs. El macho tiene una cabeza pequeña con ojos compuestos ubicados anterior al punto medio de la cabeza. El escutelo es débilmente redondeado y aproximadamente la mitad de la longitud del mesosoma. [3]
Esta especie de Bembridge Marls fue descrita a partir de un conjunto de cinco alas solitarias de machos y hembras. Las alas anteriores de las hembras tienen longitudes que varían entre 11 y 12 mm (0,43 a 0,47 pulgadas), mientras que las alas más pequeñas de los machos son generalmente de 7,8 a 8,8 mm (0,31 a 0,35 pulgadas). La estructura de las venas es similar a la de E. britannicus , aunque el tamaño del ala de este último es menor. E. kozlovi también difiere en la proporción de la célula rm triangular, que es más larga que en E. britannicus . Una de las alas del paratipo había sido identificada inicialmente por Donisthorpe como un ala de E. britannicus , y no fue reidentificada hasta la descripción de E. kozlovi en 2014. Dlussky y Perfilieva nombraron a la especie en honor al descubridor del fósil holotipo, Mikhail Kozlov. [3]
E. macrops fue descrito a partir de un único macho de 5 mm (0,20 pulgadas) preservado de perfil. El fósil carece de partes de las antenas, alas, patas y gáster, lo que hace que la especie se ubique en Emplastus . El macho tiene un escapo de antena corto que no se extiende más allá del margen de la cápsula cefálica. El clípeo tiene un borde frontal recto que bordea las mandíbulas triangulares. E. macrops se distingue de las otras especies del género en función de los ojos compuestos notablemente grandes que tienen un contorno ovalado y cubren la mayor parte del lado de la cabeza. El nombre de la especie es latín y significa "con ojos grandes". [4]
Dlussky y Putyatina describieron esta especie a partir de un par de fósiles que habían sido identificados como otras especies. La reina holotipo fue identificada originalmente por Heer como Ponera fuliginosa , mientras que la reina paratipo fue identificada por Heer como Formica ungeri . Si bien las reinas son similares en apariencia a E. haueri , ambas tienen el doble de longitud corporal que esa especie, siendo de 13,5 mm (0,53 pulgadas) de largo. Las reinas tienen cabezas que son casi cuadradas, ojos compuestos ubicados cerca del punto medio y un clípeo que está curvado en el margen frontal. [2]
La especie fue descrita por primera vez por Heer como Formica ocella a partir de una pareja de reinas y machos que pensó que se estaban apareando cuando estaban enterrados en el fondo del lago, además de un macho solitario adicional. La reina tipo tiene una longitud corporal de 6,2 mm (0,24 pulgadas), mientras que los machos varían entre 4,9 y 5,6 mm (0,19 a 0,22 pulgadas). La cápsula de la cabeza tiene un contorno rectangular con lados rectos y un contorno cóncavo en el margen posterior. El borde frontal del clípeo es recto y bordea las mandíbulas que tienen una forma curva. Las características únicas de la cabeza son distintivas de la especie, pero la conservación es lo suficientemente deficiente como para que la colocación en un nuevo género o en un género existente sea problemática. [2]
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