Elasticidad de las membranas celulares.

Capacidad de las membranas celulares para deformarse elásticamente.

Una membrana celular define un límite entre una célula y su entorno. El constituyente principal de una membrana es una bicapa de fosfolípidos que se forma en un ambiente a base de agua debido a la naturaleza hidrofílica de la cabeza lipídica y la naturaleza hidrofóbica de las dos colas. Además, hay otros lípidos y proteínas en la membrana, estas últimas normalmente en forma de balsas aisladas.

De los numerosos modelos que se han desarrollado para describir la deformación de las membranas celulares, un modelo ampliamente aceptado es el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson en 1972. ^[1] En este modelo, la superficie de la membrana celular se modela como una superficie de dos bicapa lipídica dimensional similar a un fluido donde las moléculas de lípidos pueden moverse libremente. Las proteínas están parcial o totalmente incrustadas en la bicapa lipídica. Las proteínas completamente incrustadas se denominan proteínas integrales de membrana porque atraviesan todo el espesor de la bicapa lipídica. Estos comunican información y materia entre el interior y el exterior de la célula. Las proteínas que están sólo parcialmente incrustadas en la bicapa se denominan proteínas de membrana periférica . El esqueleto de la membrana es una red de proteínas debajo de la bicapa que se une a las proteínas de la membrana lipídica.

Elasticidad de vesículas lipídicas cerradas.

El componente más simple de una membrana es la bicapa lipídica, que tiene un espesor mucho menor que la escala de longitud de la célula. Por tanto, la bicapa lipídica se puede representar mediante una superficie matemática bidimensional. En 1973, basándose en las similitudes entre las bicapas lipídicas y los cristales líquidos nemáticos , Helfrich ^[2] propuso la siguiente expresión para la energía de curvatura por unidad de área de la bicapa lipídica cerrada.

donde son rigideces a la flexión , es la curvatura espontánea de la membrana y y son la curvatura media y gaussiana de la superficie de la membrana, respectivamente. ${\displaystyle k_{c},{\bar {k}}}$ ${\displaystyle c_{0}}$ ${\displaystyle H}$ ${\displaystyle K}$

La energía libre de una bicapa cerrada bajo la presión osmótica (la presión exterior menos la interior) es: ${\displaystyle \Delta p}$

donde dA y dV son el elemento de área de la membrana y el elemento de volumen encerrado por la bicapa cerrada, respectivamente, y λ es el multiplicador de Lagrange para la inextensibilidad del área de la membrana, que tiene la misma dimensión que la tensión superficial . Al tomar la variación de primer orden de la energía libre anterior, Ou-Yang y Helfrich ^[3] derivaron una ecuación para describir la forma de equilibrio de la bicapa como:

También obtuvieron que la presión umbral para la inestabilidad de una bicapa esférica era

siendo el radio de la bicapa esférica. ${\displaystyle R}$

Utilizando la ecuación de forma (3) de vesículas cerradas, Ou-Yang predijo que había un toro lipídico con una proporción exacta de dos radios generados . ^[4] Su predicción pronto fue confirmada por el experimento ^[5] Además, los investigadores obtuvieron una solución analítica ^[6] a (3) que explicaba el problema clásico, la forma discoide bicóncava de los glóbulos rojos normales . En las últimas décadas, el modelo de Helfrich se ha utilizado ampliamente en simulaciones por computadora de vesículas, glóbulos rojos y sistemas relacionados. Desde un punto de vista numérico, las fuerzas de flexión derivadas del modelo de Helfrich son muy difíciles de calcular ya que requieren la evaluación numérica de derivadas de cuarto orden y, en consecuencia, se ha propuesto una gran variedad de métodos numéricos para esta tarea.^[7] ${\displaystyle {\sqrt {2}}}$

Elasticidad de las membranas lipídicas abiertas.

Saitoh et al. observaron el proceso de apertura de las bicapas lipídicas por parte del talino . ^[8] surgió el interés de estudiar la ecuación de forma de equilibrio y las condiciones de contorno de bicapas lipídicas con bordes libres expuestos. Capovilla et al., ^[9] Tu y Ou-Yang ^[10] estudiaron cuidadosamente este problema. La energía libre de una membrana lipídica con un borde se escribe como ${\displaystyle C}$

donde y representan el elemento de longitud de arco y la tensión de línea del borde, respectivamente. Esta tensión de línea es función de la dimensión y distribución de las moléculas que componen el borde, y de su fuerza y ​​rango de interacción. ^[11] La variación de primer orden proporciona la ecuación de forma y las condiciones de contorno de la membrana lipídica: ^[12] ${\displaystyle ds}$ ${\displaystyle \gamma }$

donde , y son curvatura normal, curvatura geodésica y torsión geodésica de la curva límite, respectivamente. es el vector unitario perpendicular al vector tangente de la curva y al vector normal a la superficie de la membrana. ${\displaystyle k_{n}}$ ${\displaystyle k_{g}}$ ${\displaystyle \tau _{g}}$ ${\displaystyle \mathbf {e} _{2}}$

Elasticidad de las membranas celulares.

Una membrana celular se simplifica como bicapa lipídica más esqueleto de membrana. El esqueleto es una red de proteínas entrecruzadas y se une a la bicapa en algunos puntos. Supongamos que cada proteína en el esqueleto de la membrana tiene una longitud similar, que es mucho más pequeña que el tamaño total de la membrana celular, y que la membrana es localmente uniforme y homogénea bidimensional. Por tanto , la densidad de energía libre se puede expresar como la forma invariante de , y : ${\displaystyle 2H}$ ${\displaystyle K}$ ${\displaystyle \mathrm {tr} (\varepsilon )}$ ${\displaystyle \det(\varepsilon )}$

¿Dónde está la deformación en el plano del esqueleto de la membrana? Bajo el supuesto de deformaciones pequeñas e invariante entre y , (10) se puede expandir hasta términos de segundo orden como: ${\displaystyle \varepsilon }$ ${\displaystyle \mathrm {tr} \varepsilon }$ ${\displaystyle -\mathrm {tr} \varepsilon }$

donde y son dos constantes elásticas. De hecho, los dos primeros términos en (11) son la energía de flexión de la membrana celular que contribuye principalmente desde la bicapa lipídica. Los dos últimos términos provienen de la elasticidad entrópica del esqueleto de la membrana. ${\displaystyle k_{d}}$ ${\displaystyle \mu }$

Referencias

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