Ralstonia solanacearum es unabacteria fitopatógena aerobia , no formadora de esporas, gramnegativa . R. solanacearum se transmite por el suelo y es móvil con un penacho flagelar polar . Coloniza el xilema , causando marchitez bacteriana en una amplia gama de plantas hospedantes potenciales. Se conoce como marchitez de Granville cuando se presenta en el tabaco . Las marchiteces bacterianas del tomate, pimiento, berenjena y patata irlandesa causadas por R. solanacearum estuvieron entre las primeras enfermedades que Erwin Frink Smith demostró que eran causadas por un patógeno bacteriano. Debido a su devastadora letalidad, R. solanacearum es ahora una de las bacterias fitopatógenas estudiadas más intensivamente, y la marchitez bacteriana del tomate es un sistema modelo para investigar los mecanismos de patogénesis. [2] [3] Ralstonia se clasificaba hasta hace poco como Pseudomonas , [1] con similitud en la mayoría de los aspectos, [4] excepto que no produce pigmento fluorescente como Pseudomonas . [5] Los genomas de diferentes cepas varían de 5,5 Mb hasta 6 Mb, siendo aproximadamente 3,5 Mb de un cromosoma y 2 Mb de un megaplásmido. [6] Mientras que la cepa GMI1000 fue una de las primeras bacterias fitopatógenas en tener su genoma completo, [7] la cepa UY031 fue la primera R. solanacearum en tener su metiloma reportado. [6] Dentro del complejo de especies de R. solanacearum , los cuatro grupos monofiléticos principales de cepas se denominan filotipos , que son geográficamente distintos: los filotipos I-IV se encuentran en Asia, América, África y Oceanía, respectivamente. [2] [6]
Ralstonia solanacearum se consideró en el pasado como un posible agente de control biológico del jengibre Kahili ( Hedychium gardnerianum ), una especie altamente invasiva. [8] Sin embargo, R. solanacearum ya no se utiliza como control biológico del jengibre Kahili en los bosques hawaianos debido a su amplia gama de hospedantes. La cepa que parasita el jengibre infecta numerosas especies de jengibre, incluido el jengibre comestible ( Zingiber officinale ), el jengibre champú ( Z. zerumbet ) y el jengibre rosado y rojo ( Alpinia purpurata ). [9]
Las plantas hospedantes que R. solanacearum infecta incluyen:
Geranio : [12]
Patata : [12]
Ralstonia solanacearum puede pasar el invierno en restos vegetales o plantas enfermas, huéspedes silvestres, semillas u órganos de propagación vegetativa (otro germoplasma ) como tubérculos. La bacteria puede sobrevivir durante mucho tiempo en el agua (hasta 40 años a 20–25 °C (68–77 °F) en agua pura), y la población bacteriana se reduce en condiciones extremas (temperatura, pH, sales, p. ej.). A veces, la tierra infectada no se puede volver a utilizar para cultivos susceptibles durante varios años. R. solanacearum también puede sobrevivir en climas fríos y entrar en un estado de viabilidad pero no cultivable. En la mayoría de los casos, esta etapa no es una amenaza agrícola porque la bacteria generalmente se vuelve avirulenta después de recuperarse. [2]
Ralstonia solanacearum causa marchitamiento en poblaciones altas (10 8 – 10 10 ufc /g de tejido) y se dispersa por varias vías. La gran cantidad de R. solanacearum puede desprenderse de las raíces de plantas sintomáticas y asintomáticas. Además de eso, el exudado bacteriano (que generalmente se usa como señal de detección) en las superficies de las plantas) puede ingresar al suelo o agua circundante, contaminando el equipo agrícola o puede ser adquirido por insectos vectores. [2] Además, este patógeno puede propagarse por agua de inundación contaminada, riego, herramientas contaminadas o semillas infectadas. En el norte de Europa, el patógeno se ha establecido en las malezas solanáceas que crecen en ríos de movimiento lento. Cuando se usa esa agua contaminada para regar patatas, el patógeno ingresa al sistema de producción de patatas. La cepa biovar 2 de la raza 3 puede sobrevivir en solanáceas perennes que actúan como huéspedes secundarios, y también puede causar marchitamiento bacteriano del tomate. [13] Algunos estados de la UE y países de Oriente Medio aún no han podido erradicar este patógeno. [ cita requerida ]
Ralstonia solanacearum generalmente ingresa a la planta a través de una herida. Las heridas naturales (creadas por la abscisión de las flores, la génesis de las raíces laterales) y las no naturales (por prácticas agrícolas o nematodos e insectos que se alimentan del xilema) podrían convertirse en sitios de entrada para R. solanacearum . La bacteria accede a las heridas en parte por la motilidad de natación mediada por flagelos y la atracción quimiotáxica hacia los exudados de las raíces. A diferencia de muchas bacterias fitopatógenas , R. solanacearum potencialmente requiere solo un sitio de entrada para establecer una infección sistémica que resulte en marchitez bacteriana. [2]
Después de invadir un huésped susceptible, R. solanacearum se multiplica y se desplaza sistémicamente dentro de la planta antes de que aparezcan los síntomas de marchitez bacteriana. El marchitamiento debe considerarse como el efecto secundario más visible que suele producirse tras una colonización extensa del patógeno. Cuando el patógeno entra en el xilema a través de aberturas o heridas naturales, pueden formarse tilosas que bloquean la migración axial de las bacterias dentro de la planta. En las plantas susceptibles, esto a veces ocurre de forma lenta y poco frecuente para impedir la migración del patógeno, y puede provocar, en cambio, una disfunción vascular al obstruir de forma inespecífica los vasos no colonizados. [ aclaración necesaria ]
El marchitamiento ocurre cuando hay una alta población bacteriana en el xilema y se debe en parte a una disfunción vascular en la que no llega suficiente agua a las hojas. En este momento, el contenido de polisacáridos extracelulares (EPS1) es de aproximadamente 10 μg/g de tejido en la raíz primaria, el hipocótilo y el tallo medio; la concentración de EPS1 es más alta más adelante, a más de 100 μg/g de tejido en la planta completamente marchitada. La toxina sistémica de Ralstonia también causa pérdida del control estomático, pero no hay evidencia que demuestre que la transpiración excesiva sea su consecuencia. El factor principal que contribuye al marchitamiento es probablemente el bloqueo de las membranas de los hoyuelos en los pecíolos y las hojas por el EPS1 de alto peso molecular. Las altas densidades bacterianas son subproductos de la degradación de la pared celular de la planta; las tilosas y las gomas producidas por la propia planta son otros factores que contribuyen al marchitamiento. [2]
La mayoría de las cepas de R. solanacearum son competentes para la transformación genética. [14] La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia donante en el genoma receptor mediante recombinación homóloga . R. solanacearum es capaz de intercambiar grandes fragmentos de ADN que van desde 30 a 90 mil bases. [14]
Ralstonia solanacearum posee genes para las seis vías de secreción de proteínas que se han caracterizado en bacterias Gram-negativas. Quizás el mejor estudiado de estos es el sistema de secreción Tipo III (T3SS o TTSS), que secreta proteínas efectoras promotoras de infecciones (T3E) en las células huésped. Alrededor de 74 T3E sospechosos o confirmados se han identificado en R. solanacearum hasta la fecha, aunque las funciones de muy pocos se conocen actualmente. A pesar de ser solo uno de varios sistemas de secreción de proteínas, T3SS es necesario para que R. solanacearum cause enfermedad. [15] No se ha encontrado que ninguna proteína efectora altere significativamente la patogenicidad de R. solanacearum , pero la interrupción simultánea de ciertos subconjuntos de efectores (como el conjunto de siete efectores GALA en la cepa GMI1000) afecta fuertemente la virulencia del patógeno. Por ejemplo, GALA 7 es necesaria para la virulencia en Medicago truncatula , lo que sugiere que la diversidad de T3E puede desempeñar un papel en la determinación del amplio rango de hospedadores del complejo de especies de R. solanacearum . [16]
El sistema de secreción de tipo III no es exclusivo de R. solanacearum y, de hecho, es muy antiguo. La historia evolutiva del T3SS es controvertida; un alto grado de similitud con el flagelo ha suscitado debates sobre la relación entre estas dos estructuras. [2]
Aproximadamente la mitad de las proteínas T3SS están altamente conservadas en R. solanacearum y probablemente constituyen un grupo muy antiguo y estabilizado de efectores en el genoma central del complejo de especies. [17] [
El ambiente en el que se encuentra comúnmente R. solanacearum se ve afectado por la raza particular (una población genéticamente diversa dentro de una especie) y el biovar particular (una cepa que difiere fisiológica o bioquímicamente de otras cepas). La raza 1, la biovar 1 de la raza 2 y la raza 3, biovar 2 son tres de las cepas más comunes e importantes. Las cepas de la raza 1 tienen un amplio rango de hospedadores que incluye tabaco y plátanos, y generalmente se encuentran en ambientes tropicales y subtropicales, ya que tienen problemas para sobrevivir a temperaturas más frías, y son endémicas del sureste de los Estados Unidos. [20] Las cepas de la raza 2 tienen un rango de hospedadores más limitado que la raza 1, y están restringidas principalmente a ambientes tropicales. Las cepas de la raza 3 son más tolerantes al frío que las otras dos y se encuentran en tierras altas tropicales y áreas templadas. [20] El rango de hospedadores para la biovar 2 de la raza 3 incluye papas, tomates y geranios. La biovar 2 de la raza 3 es muy común en todo el mundo, pero no se informa generalmente en América del Norte, [21] por lo que es el foco de muchas prácticas de gestión sanitaria y de cuarentena para prevenir la introducción o propagación del patógeno.
Aunque todavía no se ha llegado a ese punto, los investigadores de la Universidad de Guam están preocupados por la posible propagación de R. solanacearum a Guam . [22]
En general, los productos químicos comerciales han demostrado ser ineficaces para controlar el patógeno y no se recomiendan como medio de control. [2] En las regiones donde el patógeno está establecido, una estrategia de manejo integrado de la enfermedad es el mejor método para reducir cualquier impacto del patógeno. El uso de materiales de plantación libres de patógenos es una necesidad. La plantación de cultivares resistentes minimiza los efectos nocivos del patógeno, aunque actualmente no se dispone de cultivares completamente inmunes. Finalmente, un buen sistema de rotación que siga a los cultivos susceptibles con cultivos resistentes o no hospedantes puede ayudar a disminuir el patógeno. [2] El patógeno está clasificado como un agente selectivo en los Estados Unidos; si una autoridad competente lo detecta, se pueden implementar varios protocolos de manejo. Estos pueden ir desde encuestas hasta cuarentenas de material vegetal infectado y potencialmente infectado, lo que a su vez puede conducir a programas más amplios de erradicación y saneamiento. [20]
Los síntomas típicos son el marchitamiento y el amarillamiento de las hojas, así como el retraso general del crecimiento de la planta. [23] Las hojas también pueden adquirir un tono bronceado [24] junto con los tallos que se vuelven veteados y los ojos de los tubérculos se decoloran. Los tubérculos también comienzan a pudrirse si se dejan en el suelo. Un exudado o lodo pegajoso de color blanco lechoso, que consiste en células bacterianas y su polisacárido extracelular, generalmente se nota en secciones recién cortadas de tubérculos infectados. [25] El control de R. solanacearum es difícil porque es un patógeno transmitido por el suelo, tiene un amplio rango de hospedadores, una larga supervivencia en el suelo y una amplia variación biológica. No se ha encontrado que ningún método de control sea 100% efectivo, aunque en lugares donde el patógeno está establecido, se ha podido lograr cierto nivel de control del marchitamiento bacteriano mediante el uso de una combinación de diversos métodos. [25] Estos métodos incluyen prácticas fitosanitarias y culturales, control químico, control biológico y resistencia del hospedador. Se recomiendan prácticas sanitarias generales para prevenir la propagación de la enfermedad, ya que el control químico es ineficaz. La rotación de cultivos con cultivos resistentes es útil, así como la modificación del pH del suelo para mantenerlo bajo en verano (4-5) y más alto en otoño (6). [24]
Las hojas más jóvenes de la planta se vuelven flácidas y pueden aparecer raíces adventicias en el tallo de la planta. El sistema vascular exhibe un color marrón progresivamente más oscuro a medida que avanza la enfermedad, además de posibles lesiones en el tallo. [26] Las prácticas de manejo son similares a las de la papa. [ cita requerida ]
Comúnmente conocida como enfermedad de Moko, por una variedad de banano de Trinidad que se extinguió en la década de 1890. Por lo general, se produce amarillamiento y marchitamiento de las hojas más viejas, así como reducción del tamaño de la fruta y, finalmente, su pudrición. [27] Además, las flores pueden ennegrecerse y arrugarse, y el tejido vascular decolorarse. [28] La exclusión de la enfermedad donde no está presente es el único medio eficaz de control. Si una zona se infecta, se deben eliminar todas las plantas infectadas, por lo que se deben utilizar prácticas de saneamiento estrictas para reducir la propagación de la enfermedad. [28]
Ralstonia solanacearum está clasificada como una de las bacterias fitopatógenas más importantes del mundo debido a su letalidad, persistencia, amplia gama de hospedantes y amplia distribución geográfica. Aunque el patógeno causa importantes pérdidas de rendimiento en los trópicos y subtrópicos, actualmente sigue siendo una amenaza en los climas templados. [2]
Ralstonia solanacearum es un patógeno vegetal exótico de alto perfil con estatus de cuarentena A2 que afecta a una amplia gama de cultivos. Esto significa que está presente en partes de Europa, pero está bajo control legal. En todo el mundo, los cultivos más importantes afectados son: patata, tomate, tabaco, plátano y geranio. En el Reino Unido y el resto de la UE, los cultivos más importantes afectados son la patata y el tomate. Causaría graves daños económicos si se estableciera más de lo que lo está actualmente. Las pérdidas se deben a la reducción real del rendimiento y también a las medidas legales adoptadas para eliminar la enfermedad. [ cita requerida ]
El marchitamiento bacteriano causado por R. solanacearum es de importancia económica porque infecta a más de 250 especies de plantas en más de 50 familias. A partir de 2007, este patógeno ha afectado a más de 450 especies hospedantes que representan 54 familias de plantas debido a su amplio rango de hospedantes en todo el mundo. [29] La enfermedad se conoce como marchitez sureña, marchitez bacteriana y podredumbre parda de la papa. Muchas más dicotiledóneas padecen la enfermedad que las monocotiledóneas . Entre los hospedantes monocotiledóneos, domina el orden Zingiberales, con cinco de nueve familias infectadas por esta bacteria. [2] Aún se desconoce la razón por la que algunas familias son más susceptibles al marchitamiento bacteriano. Originalmente, R. solanacearum se encuentra en climas tropicales, subtropicales y templados cálidos, pero no se cree que sobreviva a temperaturas frías. Sin embargo, este patógeno se ha detectado recientemente en geranios ( Pelargonium spp.) en Wisconsin, EE. UU. [30] y se remonta a la importación de esquejes de geranio a América del Norte y Europa desde los trópicos de las tierras altas donde la raza 3 biovar 2 es endémica [31].
La podredumbre parda de la papa causada por la raza 3 biovar 2 de R. solanacearum es una de las enfermedades más graves de la papa en todo el mundo y es responsable de pérdidas estimadas de 950 millones de dólares cada año. [32] La raza 3 biovar 2 es tolerante al frío y está clasificada como un patógeno de cuarentena. [31] Además, esta raza/biovar ha sido incluida como un agente selecto en la Ley de Bioterrorismo Agrícola de 2002 y se considera que tiene potencial para ser desarrollada como un arma bioterrorista . [30]
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