Las especies heterotálicas tienen sexos que residen en diferentes individuos. El término se aplica particularmente para distinguir los hongos heterotálicos , que requieren dos parejas compatibles para producir esporas sexuales, de los homotálicos , que son capaces de reproducirse sexualmente a partir de un solo organismo.
En los hongos heterotálicos, dos individuos diferentes aportan núcleos para formar un cigoto. Se incluyen ejemplos de heterotalismo para Saccharomyces cerevisiae , Aspergillus fumigatus , Aspergillus flavus , Penicillium marneffei y Neurospora crassa . El ciclo de vida heterotálico de N. crassa se proporciona con cierto detalle, ya que hay ciclos de vida similares en otros hongos heterotálicos.
La levadura Saccharomyces cerevisiae es heterotálica. Esto significa que cada célula de levadura es de un determinado tipo de apareamiento y sólo puede aparearse con una célula del otro tipo de apareamiento. Durante el crecimiento vegetativo que normalmente ocurre cuando los nutrientes son abundantes, S. cerevisiae se reproduce por mitosis como células haploides o diploides. Sin embargo, cuando mueren de hambre, las células diploides sufren meiosis para formar esporas haploides. [1] El apareamiento ocurre cuando células haploides de tipo de apareamiento opuesto, MATa y MATα, entran en contacto. Ruderfer et al. [2] señaló que estos contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo ascus , el saco que contiene la tétrada de células producidas directamente por una única meiosis , y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, al dividirse, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse.
Katz Ezov et al. [3] presentaron evidencia de que en las poblaciones naturales de S. cerevisiae predomina la reproducción clonal y un tipo de “autofertilización” (en forma de apareamiento intratrad). Ruderfer et al. [2] analizaron la ascendencia de cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que el cruzamiento ocurre sólo aproximadamente una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por tanto, aunque S. cerevisiae es heterotálica, parece que, en la naturaleza, el apareamiento se produce con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento sugiere que los posibles beneficios a largo plazo del cruzamiento (por ejemplo, generación de diversidad genética ) probablemente no sean suficientes para mantener en general el sexo de una generación a la siguiente. [ cita necesaria ] Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinante meiótica de los daños en el ADN causados por condiciones estresantes como el hambre, puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae . [4] [5]
Aspergillus fumigatus , es un hongo heterotálico. [6] Es una de las especies de Aspergillus más comunes que causan enfermedades en humanos con inmunodeficiencia . A. fumigatus , está muy extendido en la naturaleza y normalmente se encuentra en el suelo y en la materia orgánica en descomposición, como las pilas de abono, donde desempeña un papel esencial en el reciclaje de carbono y nitrógeno . Las colonias del hongo producen a partir de conidióforos miles de conidias diminutas de color verde grisáceo(2 a 3 μm) que se transportan fácilmente por el aire. A. fumigatus posee un ciclo reproductivo sexual completamente funcional que conduce a la producción de cleistotecios y ascosporas . [7]
Aunque A. fumigatus se encuentra en áreas con climas y ambientes muy diferentes, muestra una baja variación genética y una falta de diferenciación genética poblacional a escala global. [8] Así, la capacidad para el sexo heterotálico se mantiene aunque se produzca poca diversidad genética. Como en el caso de S. cereviae , mencionado anteriormente, un beneficio a corto plazo de la meiosis puede ser la clave para el mantenimiento adaptativo del sexo en esta especie.
A. flavus es el principal productor de aflatoxinas cancerígenas en los cultivos de todo el mundo. También es un patógeno oportunista humano y animal que causa aspergilosis en personas inmunodeprimidas. En 2009, se descubrió que surgía un estado sexual de este hongo heterotálico cuando cepas de tipos de apareamiento opuestos se cultivaban juntas en condiciones apropiadas. [9]
La sexualidad genera diversidad en el grupo de genes de aflatoxinas en A. flavus , [10] lo que sugiere que la producción de variación genética puede contribuir al mantenimiento del heterotalismo en esta especie.
Henk y cols. [11] demostraron que los genes necesarios para la meiosis están presentes en T. marneffei y que en esta especie se produce el apareamiento y la recombinación genética.
Henk y cols. [11] concluyeron que T. marneffei se reproduce sexualmente, pero es más probable que la recombinación en poblaciones naturales ocurra a través de distancias espacial y genéticamente limitadas, lo que da como resultado una estructura poblacional altamente clonal. El sexo se mantiene en esta especie aunque se produzca muy poca variabilidad genética . El sexo puede mantenerse en T. marneffei mediante un beneficio a corto plazo de la meiosis, como en S. cerevisiae y A. fumigatus , discutidos anteriormente.
El ciclo sexual de N. crassa es heterotálico. Los cuerpos fructíferos sexuales (peritecios) sólo pueden formarse cuando se unen dos micelios de diferente tipo de apareamiento. Al igual que otros ascomicetos , N. crassa tiene dos tipos de apareamiento que, en este caso, están simbolizados por 'A' y 'a'. No existe una diferencia morfológica evidente entre las cepas de tipo de apareamiento 'A' y 'a'. Ambos pueden formar abundantes protoperithecios, la estructura reproductiva femenina (ver figura, parte superior de §). Los protoperithecios se forman más fácilmente en el laboratorio cuando el crecimiento ocurre en un medio sintético sólido (agar) con una fuente relativamente baja de nitrógeno. [12] La falta de nitrógeno parece ser necesaria para la expresión de genes implicados en el desarrollo sexual. [13] El protoperithecio consiste en un ascogonio, una hifa multicelular enrollada que está encerrada en una agregación de hifas en forma de nudo. Un sistema ramificado de hifas delgadas, llamado tricogino, se extiende desde la punta del ascogonio y se proyecta más allá de las hifas que lo recubren en el aire. El ciclo sexual se inicia (es decir, se produce la fertilización) cuando una célula (generalmente un conidio) de tipo de apareamiento opuesto entra en contacto con una parte del tricogino (ver figura, parte superior de §). Dicho contacto puede ir seguido de una fusión celular que conduce a que uno o más núcleos de la célula fertilizadora migren por la tricogina hacia el ascogonio. Dado que ambas cepas, 'A' y 'a', tienen las mismas estructuras sexuales, ninguna de ellas puede considerarse exclusivamente masculina o femenina. Sin embargo, como receptor, el protoperithecio de las cepas 'A' y 'a' puede considerarse como la estructura femenina, y el conidio fertilizador puede considerarse como el participante masculino.
Los pasos posteriores a la fusión de células haploides 'A' y 'a' han sido descritos por Fincham y Day [14] y por Wagner y Mitchell. [15] Después de la fusión de las células, se retrasa la fusión adicional de sus núcleos. En cambio, un núcleo de la célula fertilizadora y un núcleo del ascogonio se asocian y comienzan a dividirse sincrónicamente. Los productos de estas divisiones nucleares (todavía en pares de tipos de apareamiento diferentes, es decir, 'A'/'a') migran hacia numerosas hifas ascógenas, que luego comienzan a crecer a partir del ascogonio. Cada una de estas hifa ascógena se dobla para formar un gancho (o báculo) en su punta y el par 'A' y 'a' de núcleos haploides dentro del báculo se dividen sincrónicamente. A continuación, se forman septos para dividir el báculo en tres celdas. La celda central en la curva del gancho contiene un núcleo 'A' y un núcleo 'a' (ver figura, parte superior de §). Esta célula binuclear inicia la formación de ascus y se denomina célula "ascus-inicial". A continuación, las dos células uninucleadas a cada lado de la primera célula formadora de asco se fusionan entre sí para formar una célula binucleada que puede crecer para formar un báculo adicional que luego puede formar su propia célula inicial de asco. Luego, este proceso se puede repetir varias veces.
Después de la formación de la célula ascus-inicial, los núcleos 'A' y 'a' se fusionan entre sí para formar un núcleo diploide (ver figura, parte superior de §). Este núcleo es el único núcleo diploide en todo el ciclo vital de N. crassa . El núcleo diploide tiene 14 cromosomas formados a partir de dos núcleos haploides fusionados que tenían 7 cromosomas cada uno. La formación del núcleo diploide es seguida inmediatamente por la meiosis . Las dos divisiones secuenciales de la meiosis dan lugar a cuatro núcleos haploides, dos del tipo de apareamiento 'A' y dos del tipo de apareamiento 'a'. Una división mitótica adicional conduce a cuatro núcleos 'A' y cuatro núcleos 'a' en cada ascus . La meiosis es una parte esencial del ciclo de vida de todos los organismos que se reproducen sexualmente y, en sus características principales, la meiosis en N. crassa parece típica de la meiosis en general.
A medida que ocurren los eventos anteriores, la vaina micelial que había envuelto el ascogonio se desarrolla como la pared del peritecio, se impregna de melanina y se ennegrece. El peritecio maduro tiene una estructura en forma de matraz.
Un peritecio maduro puede contener hasta 300 ascos, cada uno de ellos derivado de núcleos diploides de fusión idénticos. Normalmente, en la naturaleza, cuando los peritecios maduran, las ascosporas se expulsan al aire con bastante violencia. Estas ascosporas son resistentes al calor y, en el laboratorio, requieren calentamiento a 60 °C durante 30 minutos para inducir la germinación. Para las cepas normales, el ciclo sexual completo dura de 10 a 15 días. En un asco maduro que contiene 8 ascosporas, los pares de esporas adyacentes son idénticos en constitución genética, ya que la última división es mitótica y las ascosporas están contenidas en el saco del asco que las mantiene en un orden definido determinado por la dirección de las segregaciones nucleares durante mitosis. Dado que los cuatro productos primarios también están dispuestos en secuencia, el patrón de marcadores genéticos de una segregación de primera división se puede distinguir de los marcadores de un patrón de segregación de segunda división.