La zona mínima de oxígeno ( OMZ ), a veces denominada zona de sombra , es la zona en la que la saturación de oxígeno en el agua de mar en el océano es más baja. Esta zona se produce a profundidades de aproximadamente 200 a 1500 m (700 a 4900 pies), dependiendo de las circunstancias locales. Las OMZ se encuentran en todo el mundo, generalmente a lo largo de la costa occidental de los continentes, en áreas donde una interacción de procesos físicos y biológicos reduce simultáneamente la concentración de oxígeno (procesos biológicos) y restringe la mezcla del agua con las aguas circundantes (procesos físicos), creando una "charca". "de agua donde las concentraciones de oxígeno caen del rango normal de 4 a 6 mg/L a menos de 2 mg/L. [1]
Las aguas superficiales del océano generalmente tienen concentraciones de oxígeno cercanas al equilibrio con la atmósfera terrestre . En general, las aguas más frías contienen más oxígeno que las más cálidas. A medida que el agua sale de la capa mezclada hacia la termoclina , queda expuesta a una lluvia de materia orgánica desde arriba. Las bacterias aeróbicas se alimentan de esta materia orgánica; El oxígeno se utiliza como parte del proceso metabólico bacteriano , reduciendo su concentración dentro del agua. Por lo tanto, la concentración de oxígeno en aguas profundas depende de la cantidad de oxígeno que tenía cuando estaba en la superficie, menos el agotamiento por los organismos de las profundidades marinas.
El flujo descendente de materia orgánica disminuye drásticamente con la profundidad, y entre el 80% y el 90% se consume en los 1000 m superiores (3300 pies). Por lo tanto, las profundidades del océano tienen mayor oxígeno porque las tasas de consumo de oxígeno son bajas en comparación con el suministro de aguas profundas frías y ricas en oxígeno de las regiones polares. En las capas superficiales, el oxígeno proviene de la fotosíntesis del fitoplancton. Sin embargo, las profundidades intermedias tienen tasas más altas de consumo de oxígeno y tasas más bajas de suministro advectivo de aguas ricas en oxígeno. En gran parte del océano, los procesos de mezcla permiten el reabastecimiento de oxígeno a estas aguas (ver surgencias ).
La distribución de las zonas mínimas de oxígeno en alta mar está controlada por la circulación oceánica a gran escala, así como por procesos físicos y biológicos locales. Por ejemplo, el viento que sopla paralelo a la costa provoca el transporte de Ekman que eleva los nutrientes de las aguas profundas. El aumento de nutrientes favorece la proliferación de fitoplancton, el pastoreo de zooplancton y una red alimentaria productiva en general en la superficie. Los subproductos de estas floraciones y el pastoreo posterior se hunden en forma de partículas y nutrientes disueltos (de fitodetritos, organismos muertos, bolitas fecales, excreciones, conchas desprendidas, escamas y otras partes). Esta "lluvia" de materia orgánica (ver la bomba biológica ) alimenta el circuito microbiano y puede provocar floraciones bacterianas en el agua debajo de la zona eufótica debido a la afluencia de nutrientes. [3] Dado que el oxígeno no se produce como subproducto de la fotosíntesis debajo de la zona eufótica, estos microbios utilizan el oxígeno que hay en el agua mientras descomponen la materia orgánica que cae, creando así condiciones de menor oxígeno. [1]
Luego, los procesos físicos limitan la mezcla y aíslan esta agua con bajo contenido de oxígeno del agua exterior. La mezcla vertical está limitada debido a la separación de la capa mezclada por la profundidad. La mezcla horizontal está limitada por la batimetría y los límites formados por interacciones con giros subtropicales y otros sistemas de corrientes importantes. [4] [5] [6] El agua con bajo contenido de oxígeno puede extenderse (por advección) desde debajo de áreas de alta productividad hasta estos límites físicos para crear un charco de agua estancada sin conexión directa con la superficie del océano, aunque (como en el Pacífico Norte Tropical Oriental) puede haber relativamente poca materia orgánica cayendo desde la superficie.
En las OMZ, la concentración de oxígeno cae a niveles <10 nM en la base de la oxiclina y puede permanecer anóxica por más de 700 m de profundidad. [7] Esta falta de oxígeno puede reforzarse o aumentar debido a procesos físicos que cambian el suministro de oxígeno, como la advección impulsada por remolinos, [7] ventilación lenta, [8] aumentos en la estratificación del océano y aumentos en la temperatura del océano que reducen la solubilidad del oxígeno. [9]
A escala microscópica, los procesos que causan la desoxigenación de los océanos dependen de la respiración aeróbica microbiana. [9] La respiración aeróbica es un proceso metabólico que utilizan microorganismos como bacterias o arqueas para obtener energía degradando la materia orgánica, consumiendo oxígeno, produciendo CO 2 y obteniendo energía en forma de ATP. [9] En la superficie del océano, los microorganismos fotosintéticos llamados fitoplancton utilizan energía solar y CO 2 para construir moléculas orgánicas (materia orgánica) liberando oxígeno en el proceso. [10] Una gran fracción de la materia orgánica de la fotosíntesis se convierte en materia orgánica disuelta (DOM) que es consumida por las bacterias durante la respiración aeróbica en aguas iluminadas por el sol. Otra fracción de materia orgánica se hunde en las profundidades del océano formando agregados llamados nieve marina. [11] Estos agregados que se hunden se consumen mediante la degradación de la materia orgánica y la respiración en profundidad. [8]
En las profundidades del océano donde la luz no puede llegar, la respiración aeróbica es el proceso dominante. Cuando se consume el oxígeno de una porción de agua, no se puede reemplazar sin que el agua llegue a la superficie del océano. Cuando las concentraciones de oxígeno caen por debajo de <10 nM, pueden tener lugar procesos microbianos que normalmente son inhibidos por el oxígeno, como la desnitrificación y el anammox . Ambos procesos extraen nitrógeno elemental de los compuestos nitrogenados y el nitrógeno elemental que no permanece en solución se escapa en forma de gas, lo que resulta en una pérdida neta de nitrógeno del océano. [8]
La demanda de oxígeno de un organismo depende de su tasa metabólica . Las tasas metabólicas pueden verse afectadas por factores externos como la temperatura del agua y factores internos como la especie, la etapa de vida, el tamaño y el nivel de actividad del organismo. La temperatura corporal de los ectotermos (como los peces y los invertebrados ) fluctúa con la temperatura del agua. A medida que aumenta la temperatura externa, también aumentan los metabolismos ectotérmicos, aumentando su demanda de oxígeno. [12] Diferentes especies tienen diferentes tasas metabólicas basales y, por lo tanto, diferentes demandas de oxígeno. [13] [14]
Las etapas de la vida de los organismos también tienen diferentes demandas metabólicas. En general, las etapas más jóvenes tienden a crecer en tamaño y avanzar en complejidad del desarrollo rápidamente. A medida que el organismo alcanza la madurez, las demandas metabólicas pasan del crecimiento y desarrollo al mantenimiento, lo que requiere muchos menos recursos. [15] Los organismos más pequeños tienen metabolismos más altos por unidad de masa, por lo que los organismos más pequeños requerirán más oxígeno por unidad de masa, mientras que los organismos más grandes generalmente requieren más oxígeno total. [16] Los niveles más altos de actividad también requieren más oxígeno.
Por eso la biodisponibilidad es importante en los sistemas desoxigenados: una cantidad de oxígeno peligrosamente baja para una especie puede ser más que suficiente para otra.
Se han sugerido varios índices para medir la biodisponibilidad: índice de respiración, [17] índice de suministro de oxígeno, [18] e índice metabólico. [19] El índice de respiración describe la disponibilidad de oxígeno en función de la energía libre disponible en los reactivos y productos de la ecuación estequiométrica de la respiración. [17] Sin embargo, los organismos tienen formas de alterar su ingesta de oxígeno y su liberación de dióxido de carbono, por lo que la ecuación estequiométrica estricta no es necesariamente precisa. [20] El índice de suministro de oxígeno tiene en cuenta la solubilidad del oxígeno y la presión parcial, junto con el Q 10 del organismo, pero no tiene en cuenta los cambios fisiológicos o de comportamiento en los organismos para compensar la disponibilidad reducida de oxígeno. [18] El índice metabólico representa el suministro de oxígeno en términos de solubilidad, presión parcial y difusividad del oxígeno en el agua, y la tasa metabólica del organismo. [19] El índice metabólico generalmente se considera una aproximación más cercana a la biodisponibilidad de oxígeno que los otros índices.
Hay dos umbrales de oxígeno requeridos por los organismos:
Dado que la biodisponibilidad es específica de cada organismo y temperatura, el cálculo de estos umbrales se realiza de forma experimental midiendo la actividad y las tasas de respiración en diferentes condiciones de temperatura y oxígeno, o recopilando datos de estudios separados.
A pesar de las condiciones de escasez de oxígeno, los organismos han evolucionado para vivir en las OMZ y sus alrededores. Para esos organismos, como el calamar vampiro , se necesitan adaptaciones especiales para arreglárselas con menores cantidades de oxígeno o para extraer oxígeno del agua de manera más eficiente. Por ejemplo, el mísido rojo gigante ( Gnathophausia ingens ) continúa viviendo aeróbicamente (utilizando oxígeno) en las OMZ. Tienen branquias altamente desarrolladas con una gran superficie y una distancia de difusión fina entre la sangre y el agua que permite la eliminación efectiva de oxígeno del agua (hasta un 90% de eliminación de O 2 del agua inhalada) y un sistema circulatorio eficiente con alta capacidad y alta capacidad sanguínea. Concentración de una proteína ( hemocianina ) que se une fácilmente al oxígeno. [23] [24] [25]
Otra estrategia utilizada por algunas clases de bacterias en las zonas mínimas de oxígeno es utilizar nitrato en lugar de oxígeno, reduciendo así las concentraciones de este importante nutriente. Este proceso se llama desnitrificación . Por lo tanto, las zonas mínimas de oxígeno desempeñan un papel importante en la regulación de la productividad y la estructura de la comunidad ecológica del océano global. [26] Por ejemplo, las mantas bacterianas gigantes que flotan en la zona mínima de oxígeno frente a la costa occidental de América del Sur pueden desempeñar un papel clave en las pesquerías extremadamente ricas de la región, ya que allí se han encontrado mantas bacterianas del tamaño de Uruguay . [27]
La disminución de la disponibilidad de oxígeno da como resultado disminuciones en la producción de huevos, la ingesta de alimentos, la respiración [28] y las tasas metabólicas de muchas especies de zooplancton. [29] [30] [31] La temperatura y la salinidad en áreas con concentraciones reducidas de oxígeno también afectan la disponibilidad de oxígeno. Las temperaturas más altas y la salinidad reducen la solubilidad del oxígeno y disminuyen la presión parcial del oxígeno. Esta disminución de la presión parcial aumenta la tasa de respiración de los organismos, lo que hace que aumente la demanda de oxígeno del organismo. [28] [31]
Además de afectar sus funciones vitales, el zooplancton altera su distribución en respuesta a zonas hipóxicas o anóxicas. Muchas especies evitan activamente las zonas con poco oxígeno, [32] [33] [34] mientras que otras se aprovechan de la baja tolerancia de sus depredadores a la hipoxia y utilizan estas áreas como refugio. [32] [33] [34] El zooplancton que exhibe migraciones verticales diarias para evitar la depredación y condiciones bajas de oxígeno también excreta amonio cerca de la oxiclina y contribuye al aumento de la oxidación anaeróbica de amonio (anammox, [35] [31] que produce gas N 2 . A medida que las regiones hipóxicas se expanden vertical y horizontalmente, [36] [37] los rangos habitables de fitoplancton, zooplancton y necton se superponen cada vez más, aumentando su susceptibilidad a la depredación y la explotación humana. [38] [29] [39] [40] [33 ]
Las OMZ han cambiado con el tiempo debido a los efectos de numerosos procesos químicos y biológicos globales. [41] Para evaluar estos cambios, los científicos utilizan modelos climáticos y muestras de sedimentos para comprender los cambios en el oxígeno disuelto en las OMZ. [42] Muchos estudios recientes sobre las OMZ se han centrado en sus fluctuaciones a lo largo del tiempo y en cómo pueden estar cambiando actualmente como resultado del cambio climático . [42] [43]
Algunas investigaciones han tenido como objetivo comprender cómo las OMZ han cambiado a lo largo de escalas de tiempo geológico . [43] A lo largo de la historia de los océanos de la Tierra, las OMZ han fluctuado en largas escalas de tiempo, haciéndose más grandes o más pequeñas dependiendo de múltiples variables. [44] Los factores que cambian las OMZ son la cantidad de producción primaria oceánica que resulta en un aumento de la respiración a mayores profundidades, cambios en el suministro de oxígeno debido a una ventilación deficiente y la cantidad de oxígeno suministrado a través de la circulación termohalina . [44]
Si bien las zonas mínimas de oxígeno (OMZ) ocurren naturalmente, pueden verse exacerbadas por impactos humanos como el cambio climático y la contaminación terrestre causada por la agricultura y las aguas residuales. La predicción de los modelos climáticos y escenarios de cambio climático actuales es que se producirá un calentamiento sustancial y una pérdida de oxígeno en la mayor parte de la capa superior del océano. [45] El calentamiento global aumenta la temperatura de los océanos, especialmente en las zonas costeras poco profundas. Cuando la temperatura del agua aumenta, su capacidad para retener oxígeno disminuye, lo que hace que las concentraciones de oxígeno en el agua disminuyan. [46] Esto agrava los efectos de la eutrofización en las zonas costeras descritos anteriormente.
Las áreas de mar abierto sin oxígeno han crecido más de 1,7 millones de millas cuadradas en los últimos 50 años, y las aguas costeras han experimentado un aumento diez veces mayor en áreas con bajo oxígeno al mismo tiempo. [47]
La medición del oxígeno disuelto en aguas costeras y de mar abierto durante los últimos 50 años ha revelado una marcada disminución en el contenido de oxígeno. [48] [49] [50] Esta disminución está asociada con la expansión de la extensión espacial, la expansión de la extensión vertical y la duración prolongada de las condiciones de escasez de oxígeno en todas las regiones de los océanos globales. Los exámenes de la extensión espacial de las OMZ en el pasado a través de métodos paleoceanográficos muestran claramente que la extensión espacial de las OMZ se ha expandido a través del tiempo, y esta expansión está asociada al calentamiento de los océanos y a la reducción de la ventilación de las aguas termoclinas. [51]
La investigación ha intentado modelar cambios potenciales en las OMZ como resultado del aumento de las temperaturas globales y el impacto humano. Esto es un desafío debido a los muchos factores que podrían contribuir a los cambios en las OMZ. [52] Los factores utilizados para modelar el cambio en las OMZ son numerosos y, en algunos casos, difíciles de medir o cuantificar. [53] Algunos de los procesos que se estudian son cambios en la solubilidad del gas oxígeno como resultado del aumento de la temperatura del océano, así como cambios en la cantidad de respiración y fotosíntesis que ocurren alrededor de las OMZ. [54] Muchos estudios han concluido que las OMZ se están expandiendo en múltiples ubicaciones, pero las fluctuaciones de las OMZ modernas aún no se comprenden completamente. [54] [53] [55] Los modelos existentes del sistema terrestre proyectan reducciones considerables de oxígeno y otras variables físico-químicas en el océano debido al cambio climático , con ramificaciones potenciales para los ecosistemas y los seres humanos.
La disminución global del contenido de oxígeno oceánico es estadísticamente significativa y está más allá del alcance de las fluctuaciones naturales. [48] Esta tendencia de pérdida de oxígeno se está acelerando, con pérdidas generalizadas y obvias que se produjeron después de la década de 1980. [56] [48] La tasa y el contenido total de la pérdida de oxígeno varían según la región, y el Pacífico Norte emerge como un punto crítico particular de desoxigenación debido al mayor tiempo transcurrido desde que sus aguas profundas fueron ventiladas por última vez (ver circulación termohalina) y problemas relacionados. alta utilización aparente de oxígeno (AOU). [48] [49] Las estimaciones de la pérdida total de oxígeno en el océano global oscilan entre 119 y 680 T mol década −1 desde la década de 1950. [48] [49] Estas estimaciones representan el 2% del inventario mundial de oxígeno oceánico. [50]
El derretimiento de los hidratos de gas en las capas inferiores de agua puede provocar la liberación de más metano de los sedimentos y el posterior consumo de oxígeno por respiración aeróbica del metano a dióxido de carbono . Otro efecto del cambio climático en los océanos que provoca la desoxigenación de los océanos son los cambios en la circulación. A medida que el océano se calienta desde la superficie, se espera que aumente la estratificación, lo que muestra una tendencia a desacelerar la circulación oceánica, lo que luego aumenta la desoxigenación del océano. [57]