Dissorophus (DI-soh-ROH-fus) (que significa "techo doble" para dos capas de armadura) es un género extinto de anfibio temnospóndilo que vivió durante el Período Pérmico Temprano hace unos 273 millones de años . Sus fósiles se han encontrado en Texas [1] y en Oklahoma [2] en América del Norte . Su armadura pesada y su constitución robusta indican que Dissorophus estaba activo en la tierra, similar a otros miembros del clado Dissorophidae que se conocen desde el Carbonífero Tardío hasta el Pérmico Temprano. Dissorphus se distingue por su pequeño tamaño corporal, cabeza desproporcionadamente grande y tronco corto.
El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope describió brevemente por primera vez a Dissorophus en 1895, [3] probablemente derivando el nombre del género del griego antiguo δισσός/dissos "doble" y ὀροφή/orophe "techo" para referirse a la doble capa de armadura formada por "ramas espinosas" horizontales en la parte superior de las espinas neurales de las vértebras que "se tocan entre sí, formando un caparazón" con filas superpuestas de osteodermos óseos que forman una "capa dérmica blindada de bandas transversales que corresponden al caparazón esquelético debajo", una característica expresada también en el nombre de la especie tipo multicinctus , que significa "de muchas bandas" en latín . Cope se refirió al animal como "un verdadero armadillo batracio [anfibio] ".
DeMar [5] menciona la interpretación de Boulenger de Dissorophus como "notable por un caparazón exo- y endo-esquelético extraordinario ", [4] reflejado en el nombre Dissorphus multicinctus por su armadura de doble capa. [5]
Más tarde, el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard y la Universidad de Chicago recogieron ejemplares adicionales de Dissorophus , que fueron descritos por los paleontólogos Williston , Case y Romer . Williston (1914) dividió a los Dissorophidae en dos subfamilias: Aspodosaurinae y Dissorophinae. Distinguió a los Aspodosaurinae por tener una muesca ótica abierta y una armadura de una sola capa (un segmento de armadura por segmento vertebral), y a los Dissorophinae por tener una muesca ótica cerrada y una armadura de doble capa (dos segmentos de armadura por segmento vertebral). [4]
A continuación se muestra un cladograma de Schoch (2010). Schoch desarrolló su cladograma basándose en un análisis de las características anatómicas de los disorófidos. Encontró que Dissorophus , Broiliellus texensis , Broiliellus brevis y Broiliellus olson comparten un hocico puntiagudo como característica común. [6]
Schoch y Sues describen el cráneo de Dissorophus multicinctus como “corto y ancho posteriormente”. DeMar y Williston mencionan que el cráneo tiene dos lados iguales y es plano posteriormente a la órbita, pero curvado y tiene depresiones desde la parte anterior hasta los márgenes. Además, la superficie del cráneo muestra profundas fosas o depresiones circulares situadas en las porciones posteriores de los frontales y limitadas por crestas estrechas entre ellas y, por lo tanto, es difícil distinguir las suturas. [1] [7] [8]
Según DeMar, la profundidad del cráneo aumenta posteriormente y disminuye anteriormente cuando se observa en vista lateral. Señala otra característica destacada de Dissorophus , que es una muesca ótica agrandada. Con una longitud de hasta 3,5 cm, la muesca ótica de Dissorophus es relativamente más profunda que la de algunos miembros de la familia Dissorophidae, que poseen muescas óticas poco profundas. La presencia de una muesca ótica asegura firmemente que los dissorófidos están de hecho unificados con la familia de los anfibios, porque esta característica está presente en todos los anfibios y se pierde en los amniotas posteriores. DeMar también añade que la profundidad de la muesca ótica se relaciona con la longitud del cráneo. En este caso, los cráneos cortos tendrían muescas óticas poco profundas y los cráneos más largos poseerían muescas óticas más profundas. [1]
Carroll (1964) hace una observación similar a la de DeMar en Broiliellus brevus , que tiene un cráneo corto y, por lo tanto, una escotadura ótica poco profunda, como se esperaba. Por otro lado, Bolt hace un comentario crucial: los especímenes utilizados para describir estas características anatómicas tanto por DeMar como por Carroll se basan en la suposición de que se encuentran en "configuraciones adultas". [9] [10] DeMar menciona que las fosas nasales externas están agrandadas y miden hasta 1 cm de largo en especímenes más grandes. [1]
En este sentido, Williston añade que las narinas externas se alargan a lo largo de los márgenes del cráneo, dando lugar a un contorno de forma ovalada y orientadas lateral y anteriormente. [1] [7]
Las órbitas de Dissorophus son relativamente grandes, circulares y están orientadas dorsalmente en lugar de lateralmente. Como describe DeMar, las órbitas son lo suficientemente grandes como para intersecarse con las frontales, palatinas , postorbitales, lagrimales y yugales . [1]
DeMar también señala una característica crucial que sugiere por qué Dissorophus y Broileillus están estrechamente relacionados entre sí que cualquier otra especie. Esta característica en la región donde se encuentran el maxilar , el cuadratoyugal y el yugal . En este caso, ilustra que el yugal se superpone al cuadratoyugal y al maxilar , extendiéndose así a las filas de dientes. Esta característica también fue observada por Carroll (1964) en Broiliellus brevis , Conjuctio y Dissorophus angustus. Por lo tanto, esta característica da otra explicación a la relación entre Dissorophus y Conjunctio , teniendo en cuenta que Dissorophus y Broiliellus están más estrechamente relacionados entre sí porque ambos tienen un hocico puntiagudo mientras que Conjunctio no. [1] [10]
Otra característica distintiva de Dissorophus es que los dientes maxilares se extienden más atrás ventralmente al escamoso . DeMar explica que esta extensión de los dientes más atrás se correlaciona con la superposición yugal en el maxilar y el cuadratoyugal. Además, DeMar aclara que el contacto entre el vómer y el pterigoideo se pierde, lo que da como resultado el palatino, lo que contribuye a un interpterigoideo agrandado. [1]
El análisis anatómico de Williston sobre Dissorophus revela que hay alrededor de treinta y cinco dientes en el dentario . [7] Además, DeMar menciona que toda la mandíbula inferior está cubierta por picaduras dérmicas excepto la región del proceso coronoideo. También menciona que el proceso coronoideo se extiende anteriormente y sirve como punto de unión para los músculos y, por lo tanto, la dieta más probable inferida sería la de un carnívoro que probablemente se alimenta de animales más pequeños, como insectos y animales más pequeños. DeMar también comenta sobre una característica distintiva que solo está presente en Dissorophus multicinctus y no en ningún otro dissorofido. Explica la presencia de un reborde ventral que interrumpe la continuidad de la mandíbula inferior. Conectado al reborde ventral hay una superficie picada de angular que "continúa en el borde ventral y se proyecta medialmente formando una pequeña plataforma". Concluye que esta disposición de la mandíbula inferior no se encuentra en ningún otro dissópofido, sin embargo, la proyección angular ventral al reborde ventral también se desarrolla en Briolielus . [1]
Williston explica que el húmero y el fémur de Dissorophus tienen una constitución sólida y son más robustos. El húmero tiene "curvas laterales profundas y crestas supracondiculares anchas", mientras que el fémur tiene una constitución mucho más fuerte en comparación con el húmero. También menciona que la superficie articular del fémur de Dissorophus es "aplanada con bordes afilados en la convexidad anteroposterior". Agrega que tanto el fémur como el húmero están "expandidos en el lado interno y externo y estrechos en el medio". [7]
El caparazón es otra característica distintiva presente en Dissorophus . Williston describe esta característica como una cubierta ósea pesada que no es necesariamente ancha, sino larga y pesada. La sección dorsal está profundamente picada y la sección ventral es bastante lisa. [7] Además, los hallazgos de Dilkes muestran que el osteodermo está compuesto por una sección interna y una sección externa que están "expandidas lateralmente". Su distinción entre una sección interna y externa es tal que la sección interna está asociada con un reborde. Los rebordes están profundamente entallados y los bordes de estas muescas sirven como puntos de unión a la espina neural , esto explica sus dificultades al tratar de descifrar regiones de la espina neural . Por otro lado, las series externas están posicionadas anteriores a la serie interna. También agrega que ambas series probablemente estén fusionadas entre sí por ligamentos interosteodérmicos. Esta característica del osteodermo que hace Dilkes se correlaciona directamente con las interpretaciones de Bolt de que Dissorophus tiene un osteodermo de doble capa que comprende tanto la serie interna como la serie externa. [7] [5]
En términos de locomoción, Dilkes menciona que en comparación con Cacops , Dissorphus probablemente tenía una columna vertebral más flexible en términos de flexión lateral y rotación axial. La limitación a la locomoción se basa únicamente en la anatomía de los osteodermos. Como explica Dilkes, el acoplamiento entre la flexión lateral y la rotación axial a lo largo de las vértebras, se traduce en una locomoción limitada. En el caso de Cacops , la interpretación de Dilkes sobre el ángulo de inclinación de 20 grados de las cigapófisis indica que el acoplamiento entre la flexión lateral y la rotación axial es muy limitado. Además, existe una amplia superposición entre las series internas y externas que contribuye a una limitación de la flexión lateral . En el caso de Dissorophus , Dilkes da más detalles de que hay un mayor ángulo de inclinación de las cigapófisis, lo que indica que hay un mayor acoplamiento entre la rotación axial y la flexión lateral a pesar de la inserción de las bridas en la columna neural .
En conclusión, tanto DeMar como Dilkes aclaran que el crecimiento del osteodermo cubre las primeras secciones de la columna vertebral anterior y crece posteriormente con la fusión de las siguientes secciones vertebrales posteriores. Esto significa que la reducción de la flexibilidad comienza anteriormente y avanza posteriormente, por lo que es probable que "en su etapa juvenil tanto Cacops como Dissorophus tuvieran mayor flexibilidad vertebral", como menciona Dilkes. [11] [1]
Los anfibios modernos son semiacuáticos. Según DeMar, Dissorophus multicinctus había realizado una transición completa a la tierra firme, indicada por la presencia de una armadura dérmica que lo hacía menos dependiente del agua y mejor adaptado a la vida activa en tierra. [1]
Sus hipótesis sobre la terrenalidad incluyen:
Algunas funciones de la armadura dorsal sugeridas por DeMar incluyen;
Las sugerencias de DeMar sobre la terrestrialidad y las funciones de la armadura dérmica se correlacionan directamente con la ubicación geológica [6] en la que se encuentran los fósiles de Dissorphus multicinctus . [1] Según Williston, Schoch y la información de la base de datos de Paleobiología [7], los fósiles de Dissorophus se encuentran en la División Clear Fork de los lechos rojos de Texas de la formación Arroyo. [6] [1] [7]
