Dyrosauridae es una familia de crocodiliformes neosuquios extintos que vivieron desde el Campaniano hasta el Eoceno . Los fósiles de dirosáuridos están distribuidos globalmente, habiéndose encontrado en África, Asia, Europa, América del Norte y América del Sur. Actualmente se conocen más de una docena de especies, que varían enormemente en tamaño general y forma craneal. La mayoría eran acuáticas, algunas terrestres y otras completamente marinas (ver locomoción a continuación), con especies que habitaban ambientes tanto de agua dulce como marinos. Los dirosáuridos que habitaban en el océano estuvieron entre los pocos reptiles marinos que sobrevivieron al evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno .
Los dirosáuridos eran un grupo de cuadrúpedos principalmente marinos, de mandíbulas largas, similares a los cocodrilos, de hasta 6 metros (20 pies) de largo. [1] El dirosáurido más grande probablemente fue Phosphatosaurus, estimado en 9 m (30 pies) de longitud. [2] [3] Con base en la evidencia de tejido óseo, se ha planteado la hipótesis de que eran animales marinos de crecimiento lento [4] cercanos a la costa con mandíbulas cerradas entrelazadas, [4] capaces de nadar y caminar en tierra. Las fosas nasales externas en el extremo posterior de su hocico y una naris interna en su pterigoideo indicaban un hábito de cazar mientras nadaba con la parte superior de la cabeza por encima del agua, lo que le permitía respirar mientras acechaba a la presa. [1]
Se sabe que los dirosáuridos tienen una forma craneal muy característica, con un hocico largo y delgado que representa aproximadamente el 68% de la longitud total del cráneo. La parte más anterior del cráneo y del hocico es la narina externa, seguida posteriormente por dos huesos premaxilares hasta llegar a dos huesos maxilares separados por un solo hueso nasal . [1]
Lo típico en los dirosáuridos es un único elemento nasal con una colección característica de pequeñas fosas y un ancho constante hasta que se ensancha para entrar en contacto con los huesos lagrimales , para luego estrecharse por una corta distancia hasta encontrarse con el límite de los frontales y prefrontales. [1]
Los dirosaurios tienen un premaxilar con fosas poco profundas que se extienden por detrás del tercer alvéolo maxilar. Hay dos premaxilares que son estrechos en comparación con los huesos maxilares y se extienden en los dos huesos maxilares largos que están separados por el único hueso nasal. El último premaxilar y el primer maxilar están ampliamente separados por un cuarto diente dentario. Los alvéolos están ampliamente espaciados anteriormente y el espacio entre ellos disminuye posteriormente a partir del decimoquinto alvéolo, mientras que el diámetro permanece constante. [1]
El maxilar es largo (aproximadamente dos veces y media la longitud del yugal ) y forma la mayor parte del margen lateral del cráneo. [5] Según Jouve y Barbosa y quizás dependiendo de la edad del animal, cada maxilar tiene entre 13 y 19 dientes. [5]
Una característica importante de la dentición de los dirosáuridos son las fosas oclusales profundas , presentes particularmente en la región posterior de los maxilares que se vuelven menos pronunciadas anteriormente. Las fosas son indicativas de una mandíbula cerrada entrelazada para los dirosáuridos porque las fosas dan una forma para que las mandíbulas superior e inferior se alternen. Aunque todavía están presentes en Dyrosaurus phosphaticus, esta característica de fosas oclusales profundas se vuelve menos desarrollada y amplia. [5] Los dientes de Dyrosaurus son homodontos, cónicos, largos y delgados, con superficies labiales y linguales asimétricas. Los dientes posteriores son más cortos y más comprimidos que los dientes anteriores, lo que indica que el tamaño del diente disminuyó de anterior a posterior.
Los dirosáuridos tienen una longitud de hocico a cráneo de aproximadamente el 68% y los géneros Rhabdognathus y Atlantosuchus , Dyrosaurus y Arambourgisuchus tienen las proporciones de hocico más grandes de todos los dirosáuridos. La longitud del hocico se utilizó anteriormente para establecer relaciones entre dirosáuridos, al tiempo que se consideraba que el alargamiento del hocico era un carácter "más evolucionado". Esto no era congruente con la conclusión de Jouve, que era que el hocico más largo es en realidad la condición primitiva, por lo que el hocico más corto o más largo aparece de forma independiente al menos cuatro veces en la evolución de los dirosáuridos. [6]
Los dirosáuridos alguna vez fueron considerados un grupo africano, pero los descubrimientos realizados a partir de la década del 2000 indican que habitaban la mayoría de los continentes. [7] De hecho, las formas basales sugieren que su cuna puede haber sido América del Norte.
Jouve et al. (2005) diagnostican a Dyrosauridae como un clado basándose en las siguientes siete sinapomorfías o caracteres compartidos:
Jouve et al. 2020 ofrecen un análisis exhaustivo de las relaciones entre los dirosáuridos, que se muestra a continuación. Nótese que los antiguos dirosáuridos Sabinosuchus y Fortignathus se recuperaron como un folidosáurido y un peirosáurido, respectivamente. [8]
La evidencia de la vida semiacuática de los dirosáuridos proviene de un análisis cuidadoso de la estructura ósea. Hay dos tipos de organización ósea estructural que pueden ocurrir en los tetrápodos acuáticos: osteoporótica o paquiostótica . El hueso osteoporótico es esponjoso y poroso, mientras que el paquiostótico implica un aumento en la masa esquelética. El hueso esponjoso/poroso como el osteoporótico se asocia con una natación más rápida y una mejor maniobrabilidad en el agua debido a la reducción del tejido óseo, muchos cetáceos y tortugas marinas actuales tienen hueso osteoporótico que les permite ser buenos nadadores. El hueso paquiostótico es un aumento general/local en la masa esquelética que puede ser causado por osteosclerosis (compactación interna del hueso), paquiostosis (hiperplasia de las cortezas compactas) o paquieosclerosis (combinación de las dos). Las investigaciones sobre los huesos de los dirosaurios realizadas por Rafael César Lima Pedroso de Andrade y Juliana Manso Sayao revelaron que esta familia tenía tejido óseo osteoporótico indicativo de una ecología de natación rápida , así como algo de osteosclerosis , que es un componente del tejido óseo paquiostótico. La osteoporosis está asociada con un estilo de vida completamente acuático, mientras que el paquiostótico no es completamente acuático, pero está asociado con una ecología de natación rápida. Por lo tanto, los dirosaurios son nadadores rápidos semiacuáticos, como lo indica su estructura ósea. Otra evidencia de un estilo de vida semiacuático cerca de la costa es donde se encuentran los fósiles, a menudo en sedimentos marinos de transición. [4] -utilizando natación de frecuencia axial (la utilizada principalmente por los crocodilianos actuales) con un mayor movimiento ondulatorio y frecuencia de la cola debido a una musculatura altamente desarrollada que permite un empuje hacia adelante más poderoso. [4]
Los dirosáuridos tienen un patrón tisular que es indicativo de un animal de crecimiento lento que fue determinado mediante un análisis cuidadoso de un fémur derecho y una tibia izquierda . En la tibia izquierda, la corteza tenía un hueso zonal lamelar con cinco líneas de crecimiento detenido (LAGs) que estaban espaciadas 300 mm entre sí, así como una red vascular clara de osteonas primarias que disminuían en densidad hacia la membrana (periostio). El fémur derecho tenía LAG dobles y un EFS más tarde, así como osteonas secundarias que se encontraban en la corteza profunda y la esponjosa. Este patrón de crecimiento tisular es una característica común de los animales de crecimiento lento. [4]
Los dirosáuridos se encuentran en sedimentos marinos de transición desde el Cretácico Superior hasta el Eoceno Inferior. [4] Esta familia se conoce principalmente a partir de depósitos del Maastrichtiano en Nueva Jersey y de rocas del Cretácico Superior al Paleógeno Inferior del Mar de Tetis en el norte y oeste de África. [4] También se han encontrado fósiles en estratos del Paleoceno y el Eoceno de Pakistán, así como en Sudamérica, Brasil, India, el sur de Asia y la costa. Generalmente, los dirosáuridos se recuperan de depósitos costeros y estuarinos a través del norte de África y Oriente Medio, lo que confirma su existencia como animales semiacuáticos. [9]
Los dirosáuridos alcanzaron su mayor diversidad taxonómica durante el Paleógeno Temprano , pero parece que el clado pudo obtener una distribución geográfica mayor y más amplia durante el Cretácico Tardío. Los primeros registros de dirosáuridos se encuentran en África o cerca de ella, con apariciones fragmentarias del Cenomaniano de Sudán y Portugal y varios otros descubrimientos pre- Maastrichtiano , Cretácico Tardío en Egipto. Más tarde, en el Maastrichtiano de América del Norte, el registro de los dirosáuridos se hizo más completo al establecer una distribución generalizada que parece mantenerse a lo largo del Paleoceno y el Eoceno. [10]
También se han encontrado dirosáuridos en sedimentos no marinos. En el norte de Sudán , se conocen dirosáuridos de depósitos fluviales , lo que indica que vivían en un entorno fluvial. [11] También se han encontrado huesos de dirosáuridos indeterminados en depósitos del interior de Pakistán . Algunos dirosáuridos, como los de la Formación Umm Himar en Arabia Saudita , habitaban entornos estuarinos cerca de la costa. Los dirosáuridos recientemente nombrados Cerrejonisuchus y Acherontisuchus se han recuperado de la Formación Cerrejón en el noroeste de Colombia , que se cree que representa un entorno de transición marino-de agua dulce rodeado de selva tropical más interior que el entorno estuarino de la Formación Umm Himar. [12] Cerrejonisuchus y Acherontisuchus vivieron en un entorno neotropical durante una época en la que las temperaturas globales eran mucho más cálidas que en la actualidad. [13] [14]
En 1978, se propuso que los dirosáuridos vivían como adultos en el océano, pero se reproducían en ambientes de agua dulce continentales. Los restos pertenecientes a dirosáuridos de cuerpo pequeño de Pakistán se interpretaron como juveniles. Su presencia en depósitos continentales se consideró como evidencia de que los dirosáuridos eclosionaron lejos del océano. [15] De la cuenca Oulad Abdoun del Eoceno inferior, hay muy pocos dirosáuridos juveniles, pero numerosos especímenes adultos de tamaño similar. Esto ha reforzado la suposición de que los juveniles vivían en ambientes de agua dulce y los adultos vivían en ambientes marinos. [16] Sin embargo, recientemente, los dirosáuridos de cuerpo grande y completamente maduros de la Formación Cerrejón han demostrado que algunos dirosáuridos vivieron toda su vida en ambientes continentales, sin regresar nunca a la costa. [17]
Un estudio sobre Cerrejonisuchus sugiere que este género era más terrestre que otros dirosáuridos, y también muestra que los crocodilianos modernos no son buenos análogos funcionales para los dirosáuridos. [18]