En ecología , la deuda de extinción es la extinción futura de especies debido a eventos del pasado. Las frases clado muerto caminando y supervivencia sin recuperación expresan la misma idea. [1]
La deuda por extinción se produce debido a los retrasos en el tiempo entre los impactos sobre una especie, como la destrucción del hábitat , y la desaparición definitiva de la especie. Por ejemplo, los árboles longevos pueden sobrevivir durante muchos años incluso después de que la reproducción de nuevos árboles se haya vuelto imposible, y por lo tanto pueden estar destinados a la extinción. Técnicamente, la deuda por extinción generalmente se refiere al número de especies en un área que probablemente se extingan, en lugar de las perspectivas de una especie en particular, pero coloquialmente se refiere a cualquier ocurrencia de extinción tardía.
La deuda por extinción puede ser local o global, pero la mayoría de los ejemplos son locales, ya que son más fáciles de observar y modelar. Es más probable que se encuentre en especies de larga vida y especies con requisitos de hábitat muy específicos (especialistas). [2] La deuda por extinción tiene implicaciones importantes para la conservación, ya que implica que las especies pueden extinguirse debido a la destrucción del hábitat en el pasado, incluso si cesan los impactos continuos, y que las reservas actuales pueden no ser suficientes para mantener a las especies que las ocupan. Intervenciones como la restauración del hábitat pueden revertir la deuda por extinción.
El crédito por inmigración es el corolario de la deuda por extinción. Se refiere al número de especies que probablemente migren a una zona después de un evento como la restauración de un ecosistema . [3]
El término deuda de extinción se utilizó por primera vez en 1994 en un artículo de David Tilman , Robert May , Clarence Lehman y Martin Nowak , [4] aunque Jared Diamond utilizó el término "tiempo de relajación" para describir un fenómeno similar en 1972. [5]
La deuda de extinción también se conoce con los términos " caminata de clado muerto" y "supervivencia sin recuperación " [1] cuando se hace referencia a las especies afectadas. La frase "caminata de clado muerto" fue acuñada por David Jablonski ya en 2001 [1] como referencia a Dead Man Walking [6] , una película cuyo título se basa en la jerga carcelaria estadounidense que se refiere a la última caminata de un prisionero condenado a muerte hacia la cámara de ejecución. Desde entonces, "caminata de clado muerto" ha aparecido en los escritos de otros científicos sobre las secuelas de las extinciones masivas. [7] [8]
En los debates sobre las amenazas a la biodiversidad , la deuda de extinción es análoga al " compromiso climático " en materia de cambio climático , que establece que la inercia hará que la Tierra siga calentándose durante siglos incluso si no se emiten más gases de efecto invernadero . De manera similar, la extinción actual puede continuar mucho después de que se detengan los impactos humanos sobre las especies.
La deuda por extinción es causada por muchos de los mismos factores que provocan la extinción . Los más conocidos son la fragmentación y la destrucción del hábitat [2] . Estos factores provocan la deuda por extinción al reducir la capacidad de las especies de persistir mediante la inmigración a nuevos hábitats. En condiciones de equilibrio, una especie puede extinguirse en un área de hábitat y, sin embargo, seguir sobreviviendo porque puede dispersarse a otras áreas. Sin embargo, como otras áreas han sido destruidas o se han vuelto inaccesibles debido a la fragmentación, este efecto de "seguro" se reduce y la especie puede acabar extinguiéndose.
La contaminación también puede causar deudas por extinción al reducir la tasa de natalidad de una especie o aumentar su tasa de mortalidad , de modo que su población disminuye lentamente. [9] Las deudas por extinción también pueden ser causadas por especies invasoras [10] o por el cambio climático .
La deuda de extinción también puede ocurrir debido a la pérdida de especies mutualistas . En Nueva Zelanda, la extinción local de varias especies de aves polinizadoras en 1870 ha causado una reducción a largo plazo en la reproducción de la especie arbustiva Rhabdothamnus solandri , que necesita de estas aves para producir semillas. Sin embargo, como la planta es de crecimiento lento y longeva, sus poblaciones persisten. [11]
Jablonski reconoció al menos cuatro patrones en el registro fósil después de las extinciones masivas: [1]
Jablonski descubrió que la tasa de extinción de los invertebrados marinos era significativamente mayor en la etapa (la subdivisión principal de una época , típicamente de 2 a 10 millones de años de duración) posterior a una extinción masiva que en las etapas anteriores a la extinción masiva. Su análisis se centró en los moluscos marinos , ya que constituyen el grupo de fósiles más abundante y, por lo tanto, son los menos propensos a producir errores de muestreo . Jablonski sugirió que dos posibles explicaciones merecían un estudio más profundo:
El tiempo necesario para "pagar" la deuda de extinción puede ser muy largo. Las islas que perdieron su hábitat al final de la última edad de hielo hace 10.000 años todavía parecen estar perdiendo especies como resultado. [5] Se ha demostrado que algunos briozoos , un tipo de organismo marino microscópico, se extinguieron debido al ascenso volcánico del istmo de Panamá . Este evento cortó el flujo de nutrientes del océano Pacífico al Caribe hace entre 3 y 4,5 millones de años. Si bien las poblaciones de briozoos disminuyeron drásticamente en ese momento, la extinción de estas especies tardó entre 1 y 2 millones de años más. [12]
Las deudas por extinción incurridas debido a acciones humanas tienen escalas temporales más cortas. La extinción local de aves debido a la fragmentación de la selva tropical ocurre a lo largo de años o décadas, [13] mientras que las plantas en pastizales fragmentados muestran deudas que duran entre 50 y 100 años. [14] Las especies de árboles en bosques templados fragmentados tienen deudas que duran 200 años o más. [15]
Tilman et al. demostraron que la deuda de extinción podría ocurrir utilizando un modelo matemático de ecosistemas de metapoblaciones de especies . Las metapoblaciones son poblaciones múltiples de una especie que viven en parches de hábitat separados o islas pero interactúan a través de la inmigración entre los parches. En este modelo, las especies persisten a través de un equilibrio entre extinciones locales aleatorias en parches y la colonización de nuevos parches. Tilman et al. utilizaron este modelo para predecir que las especies persistirían mucho tiempo después de que ya no tuvieran suficiente hábitat para sustentarlas. Cuando se utilizó para estimar las deudas de extinción de especies de árboles tropicales, el modelo predijo deudas que duraron entre 50 y 400 años. [4]
Una de las hipótesis subyacentes al modelo original de deuda de extinción era la existencia de un equilibrio entre la capacidad competitiva de las especies y su capacidad de colonización. Es decir, una especie que compite bien contra otras especies y tiene más probabilidades de convertirse en dominante en un área, tiene menos probabilidades de colonizar nuevos hábitats debido a compensaciones evolutivas. Una de las implicaciones de esta hipótesis es que los mejores competidores, que pueden incluso ser más comunes que otras especies, tienen más probabilidades de extinguirse que las especies más raras, menos competitivas y con mejor capacidad de dispersión. Este ha sido uno de los componentes más controvertidos del modelo, ya que hay poca evidencia de esta compensación en muchos ecosistemas y en muchos estudios empíricos los competidores dominantes eran las especies con menos probabilidades de extinguirse. [16] Una modificación posterior del modelo mostró que estas hipótesis de compensación pueden ser relajadas, pero deben existir parcialmente, para que la teoría funcione. [17]
Trabajos teóricos posteriores han demostrado que la deuda de extinción puede ocurrir en muchas circunstancias diferentes, impulsadas por diferentes mecanismos y bajo diferentes supuestos del modelo. El modelo original predijo la deuda de extinción como resultado de la destrucción del hábitat en un sistema de hábitats pequeños y aislados como las islas. Modelos posteriores mostraron que la deuda de extinción podría ocurrir en sistemas donde la destrucción del hábitat ocurre en áreas pequeñas dentro de una gran área de hábitat, como en la agricultura de tala y quema en los bosques, y también podría ocurrir debido a la disminución del crecimiento de las especies a partir de contaminantes. [9] Sin embargo, los patrones predichos de deuda de extinción difieren entre modelos. Por ejemplo, se cree que la destrucción del hábitat similar a la agricultura de tala y quema afecta a las especies raras en lugar de a los colonizadores pobres. Los modelos que incorporan estocasticidad , o fluctuación aleatoria en las poblaciones, muestran que la deuda de extinción ocurre en escalas de tiempo diferentes a las de los modelos clásicos. [18]
Más recientemente, las deudas de extinción se han estimado a través de los modelos de uso derivados de la teoría neutral . La teoría neutral tiene supuestos muy diferentes a los modelos de metapoblación descritos anteriormente. Predice que la abundancia y distribución de especies se puede predecir completamente a través de procesos aleatorios, sin considerar los rasgos de las especies individuales. Como la deuda de extinción surge en modelos bajo supuestos tan diferentes, es robusta a diferentes tipos de modelos. Los modelos derivados de la teoría neutral han predicho con éxito los tiempos de extinción para varias especies de aves, pero funcionan mal tanto en escalas espaciales muy pequeñas como muy grandes. [19]
Los modelos matemáticos también han demostrado que la deuda por extinción durará más si se produce en respuesta a grandes impactos en el hábitat (ya que el sistema se alejará más del equilibrio) y si las especies son longevas. Además, las especies que se encuentran justo por debajo de su umbral de extinción , es decir, justo por debajo del nivel de población o de los niveles de ocupación del hábitat necesarios para mantener su población, tendrán deudas por extinción a largo plazo. Por último, se prevé que las deudas por extinción duren más en paisajes con unos pocos parches grandes de hábitat, en lugar de muchos pequeños. [20]
La deuda por extinción es difícil de detectar y medir. Los procesos que la impulsan son inherentemente lentos y muy variables (ruidosos), y es difícil localizar o contar las poblaciones muy pequeñas de especies casi extintas. Debido a estos problemas, la mayoría de las mediciones de la deuda por extinción tienen un alto grado de incertidumbre. [2]
Debido a las dificultades logísticas y éticas que implica incitar a la extinción, existen pocos estudios sobre la deuda de extinción en experimentos controlados. Sin embargo, los experimentos con microcosmos de insectos que viven en hábitats de musgo demostraron que la deuda de extinción se produce después de la destrucción del hábitat. En estos experimentos, las especies tardaron entre 6 y 12 meses en extinguirse tras la destrucción del hábitat. [13]
Las deudas por extinción que alcanzan el equilibrio en escalas de tiempo relativamente cortas (años o décadas) se pueden observar midiendo el cambio en el número de especies en el tiempo posterior a un impacto en el hábitat. Por ejemplo, en la selva amazónica , los investigadores han medido la tasa a la que desaparecen las especies de aves después de que se tala el bosque. [21] Sin embargo, como incluso las deudas por extinción a corto plazo pueden tardar años o décadas en alcanzar el equilibrio, dichos estudios llevan muchos años y los datos de buena calidad son escasos.
La mayoría de los estudios sobre la deuda por extinción comparan el número de especies con los patrones de hábitat del pasado y del presente. Si las poblaciones actuales de especies están más relacionadas con los patrones de hábitat del pasado que con los actuales, la deuda por extinción es una explicación probable. La magnitud de la deuda por extinción (es decir, el número de especies que probablemente se extingan) no se puede estimar con este método. [2]
Si se dispone de información sobre las poblaciones de especies del pasado además de la actual, se puede estimar la magnitud de la deuda de extinción. Se puede utilizar la relación entre las especies y el hábitat del pasado para predecir el número de especies que se espera que existan en el presente. La diferencia entre esta estimación y el número real de especies es la deuda de extinción. [2]
Este método requiere la suposición de que en el pasado las especies y su hábitat estaban en equilibrio, lo cual a menudo es desconocido. Además, una relación común utilizada para equiparar el hábitat y el número de especies es la curva de área de especies , pero como la curva de área de especies surge de mecanismos muy diferentes a los de los modelos basados en metapoblaciones , las deudas de extinción medidas de esta manera pueden no ajustarse a las predicciones de los modelos de metapoblaciones. [9] La relación entre el hábitat y el número de especies también puede representarse mediante modelos mucho más complejos que simulan el comportamiento de muchas especies de forma independiente. [15]
Si no se dispone de datos sobre el número de especies o el hábitat pasados, la deuda de especies también se puede estimar comparando dos hábitats diferentes: uno que está casi intacto y otro que ha tenido áreas despejadas y es más pequeño y fragmentado. Se puede medir entonces la relación de las especies con la condición del hábitat en el hábitat intacto y, suponiendo que esto representa el equilibrio, utilizarlo para predecir el número de especies en el hábitat despejado. Si esta predicción es menor que el número real de especies en el hábitat despejado, entonces la diferencia representa la deuda de extinción. [2] Este método requiere muchas de las mismas suposiciones que los métodos que comparan el pasado y el presente.
Los estudios de pastizales europeos muestran evidencia de deuda de extinción a través de comparaciones con el pasado y entre sistemas actuales con diferentes niveles de impactos humanos. La diversidad de especies de los pastizales en Suecia parece ser un remanente de paisajes más conectados presentes hace 50 a 100 años. [14] En los pastizales de alvar en Estonia que han perdido área desde la década de 1930, se estima que entre el 17 y el 70 % de las especies están comprometidas con la extinción. [22] Sin embargo, estudios de pastizales similares en Bélgica , donde se han producido impactos similares, no muestran evidencia de deuda de extinción. [23] Esto puede deberse a diferencias en la escala de medición o el nivel de especialización de las especies de gramíneas. [24]
Los bosques del Brabante Flamenco , en Bélgica, muestran evidencia de una deuda de extinción remanente de la deforestación que ocurrió entre 1775 y 1900. Un modelado detallado del comportamiento de las especies, basado en bosques similares en Inglaterra que no experimentaron deforestación, mostró que las especies de larga vida y crecimiento lento eran más comunes de lo que predecirían los modelos de equilibrio, lo que indica que su presencia se debía a una deuda de extinción persistente. [15]
En Suecia, algunas especies de líquenes muestran una deuda de extinción en fragmentos de bosques antiguos. Sin embargo, las especies de líquenes que son generalistas del hábitat, en lugar de especialistas , no lo son. [25]
Se han encontrado deudas de extinción entre las especies de mariposas que viven en los pastizales de Saaremaa y Muhu , islas situadas frente a la costa occidental de Estonia. La distribución de las especies de mariposas en estas islas se explica mejor por el hábitat en el pasado que por el hábitat actual. [26]
En las islas del archipiélago de las Azores , más del 95% de los bosques nativos han sido destruidos en los últimos 600 años. Como resultado, se cree que más de la mitad de los artrópodos de estas islas están en peligro de extinción y es probable que muchas islas pierdan más del 90% de sus especies. [27]
Según modelos basados en las relaciones entre especies y áreas, aún no se han extinguido entre el 80 y el 90 % de las especies extintas debido a la deforestación pasada en la Amazonia . Se espera que para el año 2050 se extingan localmente aproximadamente 6 especies en cada región de 2500 km2 debido a la deforestación pasada. [28] Las aves en la selva tropical amazónica continuaron extinguiéndose localmente durante 12 años después de la tala que dividió el bosque contiguo en fragmentos más pequeños. Sin embargo, la tasa de extinción se desaceleró a medida que el bosque volvió a crecer en los espacios entre los fragmentos de hábitat. [21]
Se estima que los países de África tienen, en promedio, una deuda local de extinción del 30% de los primates que habitan en los bosques . Es decir, se espera que el 30% de sus especies de primates forestales se extingan en el futuro debido a la pérdida del hábitat forestal . No se ha estimado la escala de tiempo para estas extinciones. [29]
Según las relaciones históricas entre especies y áreas, Hungría tiene actualmente aproximadamente nueve especies más de aves rapaces de las que se cree que pueden ser mantenidas por las reservas naturales actuales. [30]
La existencia de una deuda de extinción en muchos ecosistemas diferentes tiene importantes implicaciones para la conservación . Implica que, en ausencia de una mayor destrucción del hábitat u otros impactos ambientales, muchas especies aún tienen probabilidades de extinguirse. La protección de los hábitats existentes puede no ser suficiente para proteger a las especies de la extinción. [30] Sin embargo, las largas escalas temporales de la deuda de extinción pueden permitir la restauración del hábitat para prevenir la extinción, [2] como ocurrió en la desaceleración de la extinción de las aves de la selva amazónica mencionada anteriormente. [21] En otro ejemplo, se ha descubierto que los osos pardos en reservas muy pequeñas en las Montañas Rocosas tienen probabilidades de extinguirse, pero este hallazgo permite la modificación de las redes de reservas para apoyar mejor a sus poblaciones. [31]
El concepto de deuda por extinción puede requerir una revisión del valor de la tierra para la conservación de especies, ya que la cantidad de especies actualmente presentes en un hábitat puede no ser una buena medida de la capacidad del hábitat para sustentar especies (ver capacidad de carga ) en el futuro. [25] Como la deuda por extinción puede durar más cerca de los umbrales de extinción, puede ser más difícil detectar la amenaza de extinción para las especies que la conservación podría beneficiar más. [20]
Los análisis económicos han demostrado que incluir la extinción en el proceso de toma de decisiones de gestión cambia los resultados de las decisiones, ya que la decisión de destruir el hábitat cambia el valor de conservación tanto en el futuro como en el presente. Se estima que en Costa Rica , la deuda actual por extinción puede costar entre 88 y 467 millones de dólares. [32]
