Los murciélagos vampiros han desarrollado un sistema especializado que utiliza receptores sensibles al infrarrojo en su hoja nasal para cazar vertebrados homeotérmicos (de sangre caliente). [1] Las fibras del nervio trigémino que inervan estos receptores sensibles al infrarrojo pueden estar implicadas en la detección de la radiación térmica infrarroja emitida por sus presas. Esto puede ayudar a los murciélagos a localizar zonas ricas en sangre en sus presas. [1] [2] Además, la investigación neuroanatómica y molecular ha sugerido posibles similitudes de los mecanismos de detección de infrarrojos entre los murciélagos vampiros y las serpientes sensibles al infrarrojo . [2] [3] [4] [5] Todavía no se ha planteado la hipótesis de que la detección de infrarrojos en los murciélagos vampiros forme imágenes, como en el caso de las serpientes sensibles al infrarrojo. [6] Aunque la bibliografía sobre la detección de infrarrojos en los murciélagos vampiros es escasa, se sigue avanzando en este campo para identificar cómo los murciélagos vampiros pueden detectar y utilizar la radiación térmica infrarroja.
Los murciélagos vampiros son los únicos mamíferos conocidos cuya nutrición depende enteramente de la sangre de mamíferos o aves. En la familia Phyllostomidae y la subfamilia Desmodontinae, hay tres especies conocidas de murciélagos vampiros: Desmodus rotundus ( murciélago vampiro común ), Diphylla ecaudata ( murciélago vampiro de patas peludas ) y Diaemus youngi ( murciélago vampiro de alas blancas ). [7] La mayor parte de la investigación referenciada sobre detección infrarroja en murciélagos vampiros se ha realizado en el murciélago vampiro común porque esta es la especie más común. [8]
Los murciélagos vampiros no fueron estudiados en sus hábitats naturales hasta aproximadamente 1935. Durante la depredación , los murciélagos pasan primero unos minutos en el aire dando vueltas alrededor de la presa objetivo, y finalmente aterrizan en la espalda o la cresta del cuello del animal, y a veces en el suelo. Luego proceden a buscar un lugar adecuado para morder, lo que puede llevar segundos o minutos, y generalmente se alimentan en el cuello o el flanco. El mismo lugar puede ser alimentado varias veces por diferentes murciélagos. [9] Kürten y Schmidt (1982) fueron los primeros en sugerir que la percepción infrarroja en los murciélagos vampiros posiblemente se usa para detectar regiones de flujo sanguíneo máximo en presas objetivo. Aunque también se encuentran receptores cálidos en las regiones faciales de especies como ratones, humanos y perros, la sensibilidad extremadamente baja a la temperatura de estos receptores en los murciélagos vampiros sugiere una especialización para detectar infrarrojos. (ver sección sobre Fisiología). [10]
En 1982, Kürten y Schmidt realizaron estudios de comportamiento para examinar la capacidad de los murciélagos vampiros para detectar la radiación infrarroja. Su estudio demostró que, cuando se les da la opción de elegir entre un objeto cálido y uno frío, se puede entrenar a los murciélagos vampiros para que elijan la unidad de señal emisora de infrarrojos (SU). Se montaron en una pared dos SU hechas de un elemento calefactor con un respaldo de placa de cobre. En cada prueba, se calentó una SU mientras que la otra se mantuvo a temperatura ambiente. El calentamiento y el calentamiento de las SU se intercambiaron al azar entre las pruebas. Si los murciélagos elegían correctamente la SU cálida, se les recompensaba con comida a través de un tubo de alimentación debajo de cada SU. En este estudio, se minimizaron los estímulos olfativos y visuales para determinar que solo las señales térmicas afectaran el aprendizaje conductual. Las señales olfativas se eliminaron mediante el tubo de alimentación lleno conectado detrás de la abertura por la que los murciélagos recibían sus recompensas. La iluminación tenue minimizó las señales visuales de las dos SU. [1]
La hoja nasal central y un anillo semicircular de almohadillas forman la estructura nasal del murciélago vampiro. También hay tres depresiones conocidas como fosas nasales o fosas foliares, ubicadas entre la hoja nasal y las almohadillas. Dos fosas laterales, una a cada lado de la hoja nasal, están situadas en ángulos de 45° hacia la hoja nasal. La fosa apical está ligeramente elevada y dirigida hacia arriba y hacia adelante en relación con la hoja nasal. Las fosas tienen aproximadamente 1 milímetro de ancho y 1 milímetro de profundidad, no tienen pelos ni glándulas. Una capa de tejido conectivo denso con vasos sanguíneos escasamente distribuidos aísla la estructura nasal. Basándose solo en la estructura, se sugirió por primera vez que estas fosas albergaban receptores de infrarrojos. [1]
Kürten y Schmidt (1982) [1] sugirieron por primera vez que la ubicación y la orientación de cada estructura de fosas nasales proporcionaba información direccional en la detección de radiación infrarroja. A partir de sus estudios iniciales, las fosas nasales parecían ser ideales para fines de percepción de infrarrojos. Más tarde, en 1984, Kürten y colaboradores realizaron registros electrofisiológicos de fibras nerviosas de termorreceptores infrarrojos sensibles a la temperatura ubicados en la hoja central de la nariz y el labio superior, pero no encontraron dichos receptores en las fosas nasales (véase Fisiología). Esto revocó su hipótesis anterior y estableció que los receptores sensibles a los infrarrojos se encuentran en la hoja central de la nariz. [3] Schäfer y colaboradores confirmaron esto al registrar impulsos de termorreceptores en la hoja de la nariz también. [10]
La tinción de Klüver-Barrera y Nissl de secciones del cerebro de murciélagos vampiros reveló un núcleo único ubicado lateralmente al tracto trigémino descendente (dv). El núcleo está compuesto de neuropilos y células de tamaño mediano, que es muy similar al núcleo (DLV) en el sistema trigémino descendente lateral en serpientes sensibles a IR. Este núcleo especial se encuentra en las tres especies de murciélagos vampiros y en ningún otro murciélago, pero no indica necesariamente una conexión directa con la detección infrarroja. [2] Estudios más recientes que utilizan estudios de hibridación in situ han localizado neuronas de gran diámetro en los ganglios trigéminos (TG) que son exclusivas de los murciélagos vampiros y extremadamente similares a las que se encuentran en las serpientes sensibles a IR. [5] Aunque la organización morfológica de las neuronas sugiere una evolución convergente con linajes de serpientes sensibles a IR, sigue sin estar claro cuál es la vía neuronal exacta para la detección infrarroja en los murciélagos vampiros. [2] [5]
La termografía , un método que produce imágenes de la distribución de temperaturas en un objeto, se utilizó para investigar la variación de temperatura en las estructuras faciales del murciélago vampiro común. La estructura nasal tiene una temperatura 9 °C más baja que el resto de la cara. El aislamiento térmico de la estructura nasal y la diferencia de temperatura mantenida posiblemente puedan prevenir la interferencia de la radiación térmica autoemitida. Los receptores de calor ubicados en la nariz pueden entonces detectar de manera óptima las fuentes externas de radiación infrarroja. [1]
Los murciélagos vampiros son sensibles a densidades de potencia (una medida de la energía emitida) mayores de 50 μW/cm 2 a distancias entre 13 y 16 cm (una densidad de potencia de 1,8x10 −4 W/cm 2 corresponde a 50 °C). Esto se determinó primero cuantificando la temperatura a la que los murciélagos vampiros no podían distinguir conductualmente entre las SU que emiten calor y las que están a temperatura ambiente. Existe una relación lineal positiva entre el umbral de energía de la detección de calor y la distancia de los estímulos. A través de cálculos matemáticos, a una distancia de 8 cm, los murciélagos vampiros deberían poder detectar a los humanos que emiten radiación de 80 μW/cm 2 . [1] Las mediciones del umbral de temperatura se midieron directamente estimulando las fibras nerviosas de los termorreceptores en la hoja de la nariz y el labio superior con un termómetro de latón circulado por agua y registrando los impulsos/segundo en cada cambio de temperatura de 5 °C de 10 a 40 °C. Estos receptores tienen un umbral de 28 °C y una respuesta térmica máxima de 40 °C, más allá de la cual no se produce activación o se produce un patrón de activación irregular. [3] [10] Este umbral es 8 °C inferior al de los receptores de calor de otras especies de mamíferos, lo que implica una sensibilidad extrema al calor. Tras la estimulación de estos receptores, se produce un aumento transitorio de la actividad de los impulsos que decae rápidamente debido a la adaptación y, por tanto, refuerza la agudeza temporal. [10]
Una familia de canales TRP (potencial transitorio del receptor), que incluye TRPV1 (potencial transitorio del receptor vanilloide ) y TRPA1 (canal catiónico del potencial transitorio del receptor A1), es importante en la detección térmica y del dolor . [4] Los canales TRPV1 son activados por la capsaicina (una sustancia química que se puede extraer de los chiles), rangos de temperatura nocivos (>43 °C), lípidos derivados de la membrana, pH bajo y cambios de voltaje . [11] La activación de TRPV1 por la capsaicina da como resultado la entrada de calcio y sodio , y funcionalmente permite la detección de estímulos térmicos dolorosos. [11] [12] TRPV1 también puede actuar como un termómetro molecular en respuesta a temperaturas superiores a 43 °C. El resultado es una corriente de calcio y sodio entrante similar a las corrientes evocadas por la capsaicina. Los canales TRPV1 también pueden tener propiedades sensibles al voltaje responsables de su activación. [13] La fosforilación y las mutaciones , especialmente en el extremo C (extremo de ácido carboxílico de la secuencia primaria de aminoácidos ), pueden alterar la temperatura umbral de activación por calor. [11] El mecanismo específico detrás de la activación por calor de los canales TRPV1 aún debe descifrarse.
El TRPV1-S (TRPV1 abreviado) es una isoforma del receptor de capsaicina TRPV1 y comprende el 35-46% de las transcripciones de TRPV1 en los ganglios trigéminos de los murciélagos vampiros comunes. La secuenciación profunda del ADN complementario de estos canales receptores muestra que esto no es cierto para los murciélagos frugívoros estrechamente relacionados Carollia brevicauda (< 6% TRPV1-S) y otros murciélagos que se alimentan de frutas, néctar o insectos ( Uroderma bilobatum , Sturnira lilium y Anoura cultrata ) (<1% TRPV1-S). Los canales TRPA1 en serpientes con fosas, como la serpiente de cascabel de diamante occidental ( Crotalus atrox ), también son sensibles a la radiación térmica infrarroja. Las transcripciones TRPA1 se encuentran principalmente en el TG de linajes de serpientes sensibles a IR, como en el caso de los murciélagos. [4]
La isoforma TRPV1-S resulta del empalme alternativo durante la regulación postranscripcional , una variación del extremo C de TRPV1 debido a la inserción de la secuencia de 23 pares de bases, exon14a, que contiene un codón de terminación . La secuencia insertada está flanqueada por dos intrones marcados con sitios donantes-aceptores G T / A G que son necesarios para el empalme dependiente de U2 . En consecuencia, la incorporación o eludir el exón 14a da como resultado las isoformas corta o larga, respectivamente. Se sugiere que el empalme eficiente del segmento exon14a necesita el entorno especializado de TG en los murciélagos vampiros. [5] En comparación con la isoforma larga (umbral ~ 40 °C), el umbral de temperatura de activación del canal es mucho menor para TRPV1-S. Los canales TRPV1-S expresados en células HEK293 y ovocitos de Xenopus (células comúnmente utilizadas para la manipulación de la expresión de ciertos genes) tienen un umbral de 30 °C. [5] Esto es muy consistente con los estudios in vitro relacionados con los umbrales de temperatura de los receptores sensibles a los rayos infrarrojos en los murciélagos vampiros (28 °C). [1] La activación de los canales TRPV1-S en el TG puede sugerir un mecanismo similar (como el observado en las serpientes que detectan los rayos infrarrojos) para la forma en que la detección de infrarrojos puede funcionar en los murciélagos vampiros. Los nervios trigéminos que inervan receptores especializados sensibles a la temperatura en la hoja de la nariz pueden, a su vez, activar los canales TRPV1-S en el TG en respuesta a la radiación térmica infrarroja. [5]