La capacidad de detectar la radiación térmica infrarroja evolucionó de forma independiente en dos grupos diferentes de serpientes, uno formado por las familias Boidae (boas) y Pythonidae (pitones), y el otro por la familia Crotalinae (víboras). Lo que comúnmente se llama órgano foso permite a estos animales esencialmente "ver" [1] el calor radiante en longitudes de onda entre 5 y 30 μm . El sentido infrarrojo más avanzado de las víboras les permite a estos animales atacar a sus presas con precisión incluso en ausencia de luz y detectar objetos calientes a varios metros de distancia. [2] [3] Anteriormente se pensaba que los órganos evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero evidencia reciente sugiere que también puede usarse en la termorregulación y la detección de depredadores , lo que lo convierte en un órgano sensorial de propósito más general de lo que se suponía. [4] [5]
La fosa facial sufrió una evolución paralela en las víboras y en algunas boas y pitones . Evolucionó una vez en víboras y varias veces en boas y pitones. [6] La electrofisiología de la estructura es similar entre los dos linajes, pero difieren en la anatomía estructural macroscópica . Más superficialmente, las víboras poseen una fosa grande a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosas loreales ), mientras que las boas y pitones tienen tres o más fosas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre ellos. las escamas (fosas labiales). Los de las víboras son los más avanzados y tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una simple estructura de hoyo.
En las víboras , el pozo de calor consiste en una bolsa profunda en la tribuna con una membrana estirada a través de ella. Detrás de la membrana, una cámara llena de aire proporciona contacto con el aire a ambos lados de la membrana. La membrana de la fosa está muy vascularizada y fuertemente inervada con numerosos receptores sensibles al calor formados a partir de masas terminales del nervio trigémino (masas nerviosas terminales o TNM). Por tanto, los receptores no son células discretas, sino una parte del propio nervio trigémino. La fosa labial que se encuentra en las boas y las pitones carece de membrana suspendida y consiste más simplemente en una fosa revestida con una membrana igualmente inervada y vascular, aunque la morfología de la vasculatura difiere entre estas serpientes y los crotalinos . El propósito de la vasculatura, además de proporcionar oxígeno a las terminales de los receptores, es enfriar rápidamente los receptores a su estado termoneutral después de haber sido calentados por la radiación térmica de un estímulo. Si no fuera por esta vasculatura, el receptor permanecería en un estado cálido después de haber sido expuesto a un estímulo cálido y presentaría al animal imágenes residuales incluso después de que se eliminara el estímulo. [7]
En todos los casos, la fosa facial está inervada por el nervio trigémino. En los crotalinos , la información del órgano de la fosa se transmite al núcleo reticular caloris en la médula a través del tracto trigémino descendente lateral. Desde allí, se transmite al techo óptico contralateral . En boas y pitones , la información desde la fosa labial se envía directamente al techo óptico contralateral a través del tracto trigémino descendente lateral, sin pasar por el núcleo reticular caloris. [8]
Es el techo óptico del cerebro el que finalmente procesa estas señales infrarrojas. Esta porción del cerebro recibe también otra información sensorial, sobre todo estimulación óptica , pero también motora, propioceptiva y auditiva . Algunas neuronas del tectum responden únicamente a la estimulación visual o infrarroja; otros responden con más fuerza a la estimulación visual e infrarroja combinada, y otros responden sólo a una combinación de estimulación visual e infrarroja. Algunas neuronas parecen estar sintonizadas para detectar movimiento en una dirección. Se ha descubierto que los mapas visuales e infrarrojos del mundo de la serpiente están superpuestos en el tectum óptico. Esta información combinada se transmite a través del tectum al prosencéfalo. [9]
Las fibras nerviosas del órgano foso se activan constantemente a un ritmo muy bajo. Los objetos que se encuentran dentro de un rango de temperatura neutral no cambian la velocidad de disparo; el rango neutro está determinado por la radiación térmica promedio de todos los objetos en el campo receptivo del órgano. La radiación térmica por encima de un umbral determinado provoca un aumento en la temperatura de la fibra nerviosa, lo que resulta en la estimulación del nervio y la posterior activación, y el aumento de la temperatura da como resultado una mayor tasa de activación. [10] Se estima que la sensibilidad de las fibras nerviosas es <0,001 °C. [11]
El órgano foso se adaptará a un estímulo repetido; si se elimina un estímulo adaptado, habrá una fluctuación en la dirección opuesta. Por ejemplo, si se coloca un objeto caliente frente a la serpiente, la velocidad de disparo del órgano aumentará al principio, pero después de un tiempo se adaptará al objeto caliente y la velocidad de disparo de los nervios en el órgano foso volverá a la normalidad. . Si luego se retira ese objeto caliente, el órgano de fosa ahora registrará el espacio que solía ocupar como más frío y, como tal, la velocidad de disparo se reducirá hasta que se adapte a la eliminación del objeto. El período de latencia de adaptación es de aproximadamente 50 a 150 ms. [10]
En realidad, la fosa facial visualiza la radiación térmica utilizando los mismos principios ópticos que una cámara estenopeica , en la que la ubicación de una fuente de radiación térmica está determinada por la ubicación de la radiación en la membrana de la fosa térmica. Sin embargo, los estudios que han visualizado las imágenes térmicas vistas por la fosa facial mediante análisis por computadora han sugerido que la resolución es extremadamente pobre. El tamaño de la abertura del hoyo da como resultado una mala resolución de objetos pequeños y cálidos y, junto con el pequeño tamaño del hoyo y la posterior mala conducción del calor , la imagen producida es de resolución y contraste extremadamente bajos. Se sabe que cierto enfoque y nitidez de la imagen ocurre en el tracto trigémino descendente lateral, y es posible que la integración visual e infrarroja que ocurre en el tectum también pueda usarse para ayudar a agudizar la imagen.
A pesar de su detección de luz infrarroja, el mecanismo de detección de infrarrojos no es similar al de los fotorreceptores: mientras que los fotorreceptores detectan la luz mediante reacciones fotoquímicas, la proteína en las fosas de las serpientes es un tipo de canal potencial receptor transitorio , TRPA1 , que es un ion sensible a la temperatura. canal. Detecta señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano foso, en lugar de una reacción química a la luz. [12] En estructura y función, se asemeja a una versión biológica de un instrumento sensor de calor llamado bolómetro . Esto es consistente con la muy delgada membrana de la fosa, que permitiría que la radiación infrarroja entrante calentara de manera rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadenara un impulso nervioso, así como la vascularización de la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico de nuevo a su estado de temperatura original. Si bien los precursores moleculares de este mecanismo se encuentran en otras serpientes, la proteína se expresa en un grado mucho menor y es mucho menos sensible al calor. [12]
Las serpientes detectoras de infrarrojos utilizan ampliamente los órganos de las fosas para detectar y apuntar a presas de sangre caliente , como roedores y pájaros. Las serpientes de cascabel ciegas o con los ojos vendados pueden golpear a sus presas con precisión en ausencia total de luz visible, [13] [14] aunque no parece que evalúen a las presas en función de su temperatura corporal. [15] Además, las serpientes pueden elegir deliberadamente sitios de emboscada que faciliten la detección infrarroja de sus presas. [16] [17] Anteriormente se suponía que el órgano evolucionó específicamente para la captura de presas. [11] Sin embargo, evidencia reciente muestra que el órgano foso también puede usarse para la termorregulación. En un experimento que puso a prueba la capacidad de las serpientes para localizar un refugio termal fresco en un laberinto incómodamente caluroso, todas las víboras pudieron localizar el refugio rápida y fácilmente, mientras que las verdaderas víboras no pudieron hacerlo. Esto sugiere que las víboras estaban usando sus órganos para ayudar en las decisiones termorreguladoras. [4] También es posible que el órgano haya evolucionado como una adaptación defensiva en lugar de depredadora, o que múltiples presiones hayan contribuido al desarrollo del órgano. [5] Aún no se ha determinado el uso del pozo de calor para dirigir la termorregulación u otros comportamientos en pitones y boas.