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Cucurbitáceas

Las Cucurbitales son un orden de plantas con flores , incluidas en el grupo de las rosáceas de las dicotiledóneas . Este orden pertenece mayoritariamente a áreas tropicales, con presencia limitada en regiones subtropicales y templadas. El orden incluye arbustos y árboles, junto con muchas hierbas y trepadoras. Una característica principal de las Cucurbitales es la presencia de flores unisexuales, en su mayoría pentacíclicas , con pétalos gruesos y puntiagudos (cuando están presentes). [2] La polinización suele ser realizada por insectos, pero también está presente la polinización eólica (en Coriariaceae y Datiscaceae ).

El orden consta de aproximadamente 2600 especies en ocho familias. Las familias más grandes son Begoniaceae (familia de las begonias) con alrededor de 1500 especies y Cucurbitaceae (familia de las calabazas) con alrededor de 900 especies. Estas dos familias incluyen las únicas plantas económicamente importantes. En concreto, las Cucurbitaceae (familia de las calabazas) incluyen algunas especies alimenticias, como la calabaza , la calabaza (ambas de Cucurbita ), la sandía ( Citrullus vulgaris ) y el pepino y el melón ( Cucumis ). Las Begoniaceae son conocidas por sus especies hortícolas, de las que hay más de 130 con muchas más variedades .

Descripción general

Las Cucurbitales son un orden de plantas con una distribución cosmopolita, particularmente diversa en los trópicos . [3] La mayoría son hierbas, hierbas trepadoras, lianas leñosas o arbustos pero algunos géneros incluyen árboles lauroides perennes formadores de dosel . [3] [4] Los miembros de las Cucurbitales forman un componente importante del bosque tropical bajo a montano con mayor representación en términos del número de especies. Aunque no se conoce con certeza el número total de especies en el orden, estimaciones conservadoras indican alrededor de 2600 especies en todo el mundo, distribuidas en 109 géneros. [3] En comparación con otros órdenes de plantas con flores, la taxonomía es poco conocida debido a su gran diversidad, dificultad en la identificación y estudio limitado.

El orden Cucurbitales en el clado eurosid I comprende casi 2600 especies en 109 o 110 géneros en ocho familias, tropicales y templadas, de tamaños, morfología y ecología muy diferentes. [3] Es un caso de evolución divergente . En contraste, hay evolución convergente con otros grupos no relacionados debido a impulsores ecológicos o físicos hacia una solución similar, incluidas estructuras análogas . Algunas especies son árboles que tienen follaje similar a los verdaderos laureles debido a la evolución convergente. [3]

Los patrones de especiación en las Cucurbitales están diversificados en un gran número de especies. Tienen una distribución pantropical con centros de diversidad en África, Sudamérica y el sudeste asiático. Lo más probable es que se originaran en Gondwana occidental hace 67-107 millones de años, por lo que la división más antigua podría estar relacionada con la ruptura de Gondwana entre el Eoceno medio y el Oligoceno tardío, hace 45-24 millones de años. El grupo alcanzó su distribución actual mediante múltiples eventos de dispersión intercontinental. Un factor fue producto de la aridificación, otros grupos respondieron a períodos climáticos favorables y se expandieron a través del hábitat disponible, apareciendo como especies oportunistas en una amplia distribución; otros grupos divergieron durante largos períodos dentro de áreas aisladas. [3]

Las Cucurbitales comprenden las familias: Apodanthaceae , Anisophylleaceae , Begoniaceae , Coriariaceae , Corynocarpaceae , Cucurbitaceae , Tetramelaceae y Datiscaceae . [5] Algunas de las sinapomorfias del orden son: hojas en espiral con nervaduras secundarias palmadas, cáliz o perianto valvado y el cáliz/perianto estomático elevado con estilos separados. Los dos verticilos son similares en textura. [6]

Tetrameles nudiflora es un árbol de inmensas proporciones de altura y anchura; Tetramelaceae , Anisophylleaceae y Corynocarpaceae [7] son ​​árboles de dosel alto en bosques templados y tropicales. El género Dendrosicyos , cuya única especie es el pepino, está adaptado a la árida isla semidesértica de Socotra . Las Cucurbitales perennes de hoja caduca pierden todas sus hojas durante parte del año dependiendo de las variaciones en las precipitaciones. La pérdida de hojas coincide con la estación seca en las regiones tropicales, subtropicales y áridas. En climas templados o, la estación seca se debe a la incapacidad de la planta para absorber el agua disponible en forma de hielo. Las Apodanthaceae son endoparásitos obligatorios que solo emergen una vez al año en forma de pequeñas flores que se convierten en pequeñas bayas, sin embargo, los taxonomistas no se han puesto de acuerdo sobre la ubicación exacta de esta familia dentro de las Cucurbitales. Más de la mitad de los miembros conocidos de este orden pertenecen a la muy diversa familia de las begonias Begoniaceae, con alrededor de 1500 especies en dos géneros. Antes de las clasificaciones moleculares de ADN modernas, algunas especies de Cucurbitales se asignaron a órdenes tan diversos como Ranunculales , Malpighiales , Violales y Rafflesiales . Los primeros estudios moleculares revelaron varias sorpresas, como la no monofilia de las tradicionales Datiscaceae , incluidas Tetrameles y Octomeles , pero las relaciones exactas entre las familias siguen sin estar claras. [3] La falta de conocimiento sobre el orden en general se debe a que muchas especies se encuentran en países con medios económicos limitados o entornos políticos inestables, factores inadecuados para la recolección de plantas y el estudio detallado. Por lo tanto, la gran mayoría de las especies siguen estando mal determinadas y se espera un aumento futuro en el número de especies.

Clasificación

Bajo el sistema de Cronquist , las familias Begoniaceae , Cucurbitaceae y Datiscaceae fueron ubicadas en el orden Violales , dentro de la subclase Dilleniidae, con las Tetramelaceae subsumidas en las Datiscaceae. Corynocarpaceae fue ubicada en el orden Celastrales , y Anisophylleaceae en el orden Rosales , ambas bajo la subclase Rosidae. Coriariaceae fue ubicada en Ranunculaceae , subclase Magnoliidae. Apodanthaceae no fue reconocida como una familia, sus géneros fueron asignados a otra familia de plantas parásitas, las Rafflesiaceae . La clasificación actual se debe a APG III (2009) .

Sistemática

La filogenética molecular moderna sugiere las siguientes relaciones: [2] [3] [8] [9] [10] [11] [12] [13]

Referencias

  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. ^ ab Matthews ML, Endress PK (2004). "Estructura floral comparativa y sistemática en Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae)". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 145 (2): 129–185. doi :10.1111/j.1095-8339.2003.00281.x. S2CID  85582162.
  3. ^ abcdefgh Schaefer H, Renner SS (2011). "Relaciones filogenéticas en el orden Cucurbitales y una nueva clasificación de la familia de las cucurbitáceas (Cucurbitaceae)". Taxon . 60 (1): 122–138. doi :10.1002/tax.601011. JSTOR  41059827.
  4. ^ "Cucurbitales". Florachilena.cl . Consultado el 7 de marzo de 2012 .
  5. ^ "Taxonomía Cucurbitales". SIB. Archivado desde el original el 6 de abril de 2012. Consultado el 7 de marzo de 2012 .
  6. ^ "Laboratorio de Sistemática de Plantas Vasculares | Curso SPV | Prácticos | Plantas Vasculares | Cucurbitales". Thecompositaehut.com . Consultado el 7 de marzo de 2012 .
  7. ^ "Página del informe estándar de ITIS: Corynocarpus laevigatus". Itis.gov . Consultado el 7 de marzo de 2012 .
  8. ^ Zhang LB, Simmons MP, Kocyan A, Renner SS (2006). "Filogenia de las Cucurbitales basada en secuencias de ADN de nueve loci de tres genomas: implicaciones para la evolución del sistema sexual y morfológico". Filogenética molecular y evolución . 39 (2): 305–322. doi :10.1016/j.ympev.2005.10.002. PMID  16293423.
  9. ^ Soltis DE, Gitzendanner MA, Soltis PS (2007). "Un conjunto de datos de 567 taxones para angiospermas: los desafíos que plantean los análisis bayesianos de grandes conjuntos de datos". Revista internacional de ciencias vegetales . 168 (2): 137–157. doi :10.1086/509788. JSTOR  509788. S2CID  85724699.
  10. ^ Schaefer H, Heibl C, Renner SS (2009). "Calabazas a flote: una filogenia datada revela un origen asiático de la familia de las cucurbitáceas y numerosos eventos de dispersión en ultramar". Proc R Soc B . 276 (1658): 843–851. doi :10.1098/rspb.2008.1447. PMC 2664369 . PMID  19033142. 
  11. ^ Filipowicz N, Renner SS (2010). "Las Apodanthaceae holoparásitas de todo el mundo se ubican con seguridad en las Cucurbitales mediante árboles genéticos nucleares y mitocondriales". BMC Evolutionary Biology . 10 : 219. doi : 10.1186/1471-2148-10-219 . PMC 3055242 . PMID  20663122. 
  12. ^ Bell CD, Soltis DE, Soltis PS (2010). "Revisión de la edad y diversificación de las angiospermas". Am J Bot . 97 (8): 1296–1303. doi :10.3732/ajb.0900346. PMID  21616882.
  13. ^ Renner SS, Schaefer H (2016). "Filogenia y evolución de las Cucurbitaceae". En Grumet R, Katzir N, Garcia-Mas J (eds.). Genética y genómica de las Cucurbitaceae . Genética y genómica de plantas: cultivos y modelos. Vol. 20. Nueva York, NY: Springer International Publishing. págs. 1–11. doi :10.1007/7397_2016_14. ISBN. 978-3-319-49330-5. Número de identificación del sujeto  30558393.

Lectura adicional

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