Cyclotella es un género de diatomeas que se encuentra a menudo en ambientes oligotróficos , tanto marinos como de agua dulce. Pertenece a la familia Stephanodiscaceae y al orden Thalassiosirales . [1] El género fue descubierto por primera vez a mediados del siglo XIX y desde entonces se ha convertido en un género paraguas para casi 100 especies diferentes, siendo la más estudiada y la más conocida Cyclotella meneghiniana . A pesar de estar entre los géneros más dominantes en entornos de baja productividad, está relativamente poco estudiado. [2]
El hábitat de Cyclotella se ha descrito tradicionalmente como ambientes de agua dulce mesotróficos u oligotróficos de baja productividad , pero como C. meneghiniana aparece en ambientes cálidos y ricos en nutrientes, así como en ambientes de baja productividad, no está claro si existe un entorno acuático arquetípico para este género. [3]
El nombre Cyclotella se deriva del término griego kyklos , que significa "círculo". Si bien "círculo" se puede utilizar para describir muchas diatomeas, las especies de Cyclotella son todas circulares y tienen una disposición de bandas que hace que la estructura del organismo se parezca a una rueda. [4]
El género Cyclotella fue descrito en 1838 por Louis Alphonse de Brébisson , un botánico y fotógrafo francés. [5] Brébisson comparte el crédito de descubrir el género con Friedrich Traugott Kützing , un farmacéutico, botánico y psicólogo alemán. Esto a pesar del hecho de que ninguno de estos científicos trabajó juntos o incluso entró en contacto entre sí. Kützing fue un pionero en la ciencia microbiana, demostrando la diferencia entre diatomeas y desmidos en un artículo de investigación alemán en 1833. En 1849, Kützing publicó un trabajo completo que describe 6000 especies de algas diferentes , incluida la especie más conocida de Cyclotella en la actualidad: C. meneghiniana . [6]
Como describe Brébisson en la publicación Flore de Normandie de 1838, Cyclotella "tiene una forma ovoide más o menos alargada, está hinchada por ambos lados y cuando su centro es diáfano, se asemeja a dos frústulas tubulares unidas por sus vértices (traducido del francés)". Muchas bases de datos, textos y miembros de la comunidad científica se refieren a todo el género de Cyclotella como Cyclotella (Kützing) Brébisson. [6] Este título de género completo indica que Kützing descubrió inicialmente especies de un género y las puso en otro género, que luego fue alterado por Brébisson, quien tomó algunas de esas mismas especies y las colocó dentro del género Cyclotella. [ investigación original? ] Al distinguir a Cyclotella de otras especies de diatomeas, se han descrito y aceptado taxonómicamente casi 100 especies diferentes del género. [ cita requerida ]
Las especies de Cyclotella se encuentran con mayor frecuencia en ambientes oligotróficos (pobres en nutrientes). Se encuentran con mayor frecuencia en ambientes de agua dulce, pero también se pueden encontrar en hábitats salobres y marinos. Muchas de las especies de agua dulce se han encontrado en aguas estancadas en todo Estados Unidos. [7] Las especies que se encuentran con mayor frecuencia en ambientes marinos son C. caspia , C. litoralis , C. meneghiniana , C. striata y C. stylorwn .
En un estudio realizado en 1974, se determinó que la concentración osmolar óptima para el crecimiento de C. meneghiniana en un medio es de 0,5 Osm/L. [8] Como referencia, la osmolaridad del agua de mar es, en promedio, 1 Osm/L. [4] Las diatomeas marinas y las algas en general tienden a prosperar en concentraciones osmolares más altas debido a la mayor presencia de dióxido de carbono y nutrientes para ser utilizados como sustento, pero el entorno con bajo contenido de solutos que Schobert encontró más óptimo para el crecimiento de C. meneghiana es consistente con que la mayoría de las Cyclotella se encuentren en entornos mesotróficos a oligotróficos de baja productividad. Se han encontrado especies de cyclotella en entornos acuáticos hostiles, como regiones de agua fría en las regiones del norte del mundo. [7]
Otro estudio de Van de Vijver y Dessein encontró una nueva especie de Cyclotella, C. deceusteriana , en la región subantártica . [9] Una de las únicas características ecológicas de Cyclotella que es consistente entre la mayoría de sus especies es el hecho de que se encuentran en aguas estancadas o casi estancadas y son inmóviles. Más allá de eso, hay una gran variación. Se ha demostrado que muchas de las especies de Cyclotella que se han estudiado se encuentran en entornos acuáticos que son ligeramente o altamente alcalinos . Se sabe que C. distinguenda prefiere aguas alcalinas, y se ha encontrado C. gamma en lagos que tienen un rango de pH de 7,2 a 7,8. La concentración de nutrientes en los hábitats de Cyclotella spp. varía. C. sensulato ha sido descrita como un miembro dominante de entornos mesotróficos y oligotróficos, [2] como muchos lo son, pero se ha descubierto que tanto C. atomus como C. meneghiniana prefieren entornos ricos en nutrientes. Los rangos de temperatura también varían entre especies; se mencionó anteriormente que C. deceusteriana fue descubierta en regiones subantárticas, y C. gamma y C. quillensis se han encontrado en el norte de los Estados Unidos y Saskatchewan , respectivamente. C. atomus , por otro lado, se ha encontrado en sedimentos lacustres más cálidos en California. Los patrones de colonización de Cyclotella spp. son relativamente uniformes, en el sentido de que la mayoría de ellos son organismos solitarios. Sin embargo, se ha descrito que C. meneghiniana vive ocasionalmente en colonias. [10] Por supuesto, la preferencia de entornos ricos en nutrientes de C. meneghiniana entra en conflicto con los hallazgos mencionados anteriormente.
El tamaño de Cyclotella varía según la especie. C. atomus tiene un diámetro de 5-7 μm, mientras que C. quillensis puede tener un diámetro de hasta 24-54 μm. [11] La especie más estudiada del género, C. meneghiniana, tiene un diámetro de 6-18 μm. Como todas las demás diatomeas, Cyclotella spp. tiene paredes celulares transparentes. Forman capas de biosílice utilizando silicio disuelto y carbono adquirido de varias vías de partición de carbono.
Otros materiales que utilizan las especies de Cyclotella para la biosíntesis de la pared celular son óxidos metálicos semiconductores y fibras extracelulares de quitina . El alomorfo principal de quitina que se encuentra con mayor frecuencia en las diatomeas es la α-quitina, pero Cyclotella y Thalassiosira contienen el alomorfo β-quitina. Las cadenas de poli N-acetil glucosamina están orientadas de manera paralela y contienen enlaces de hidrógeno intermoleculares .
Las cadenas de enlaces y los puentes de hidrógeno entre las moléculas forman una matriz paracristalina de β-quitina. Esta matriz contiene poros lo suficientemente grandes como para que cualquier solvente disponible en el ecosistema acuático en el que residen las especies de Cyclotella ingrese a la matriz y hinche la estructura. [12]
Las diatomeas son únicas en el sentido de que tienen valvas, creadas por las dos mitades de la pared celular. Cyclotella spp. no es una excepción, ya que forman las porciones superior e inferior de la pared. Las bandas que sostienen las valvas son tiras delgadas de sílice y, en última instancia, circunscriben la célula. Cada valva tiene dos tubos centrales que atraviesan su superficie y se encuentran en el medio en el nódulo central. La morfología de la pared celular de Cyclotella y sus valvas son rasgos importantes que distinguen a las especies entre sí. Cada especie tiene valvas tangencialmente onduladas en toda su pared celular, independientemente de su longitud, ancho y concentración. [13] Los frústulos contienen areolas, es decir, orificios que median el paso de nutrientes y exudados a través de la pared celular para el sustento. Se cree que las características de estas areolas causan diferencias en la resistencia mecánica y el metabolismo entre diferentes células. [14]
Al igual que otras diatomeas monoráfidas, las frústulas de Cyclotella pueden caracterizarse como heterovalvares. La pared celular y la membrana celular son lo que se conoce hasta este momento como lo que distingue a Cyclotella de otros géneros de diatomeas. Se supone que los componentes citoplasmáticos son similares a los que tienen otras diatomeas. En C. meneghiniana , hay gránulos dispersos y adheridos al cromatóforo en todo el citoplasma. El género es fotosintético como todas las demás diatomeas, por lo que todas las especies contienen uno o muchos pirenoides atravesados por una membrana tilacoide y un cloroplasto dentro del retículo endoplasmático .
Los dictiosomas también están presentes en el citoplasma, están muy cerca del núcleo y forman el complejo de Golgi. Se ha descubierto que el núcleo cambia de ubicación en C. meneghiniana a lo largo de las generaciones como resultado de la disminución gradual del diámetro celular. [15]
La Cyclotella meneghiniana se divide en dos durante la reproducción asexual . Las mitades se separan por la distinción entre las dos valvas de cada célula. Cada uno de los dos descendientes que surgen como resultado de la división celular tiene una de las dos valvas de la célula madre. Durante la separación de la célula madre, el citoplasma forma las dos valvas de la descendencia que terminarán complementando las válvulas heredadas de los progenitores en la descendencia una vez que se complete la reproducción.
Las valvas de la descendencia se forman dentro de una vesícula de deposición de sílice que gradualmente se hace más grande y se separa en dos valvas de descendencia diferentes. Las valvas progenitoras se convierten en una plantilla para las valvas de la descendencia que se están formando, y también se heredan los patrones de estrías y el área celular central. Sin embargo, la complementación perfecta no ocurre en cada generación, lo que puede llevar a que generaciones consecutivas hereden una válvula progenitora deformada que inicialmente era una válvula progenitora deformada en una generación anterior. La semejanza de las valvas de la descendencia con las valvas progenitoras está determinada por la flexibilidad de las bandas de la cintura; los otros factores son desconocidos. [14] La división celular vegetativa ocurre a lo largo de cientos de generaciones para C. meneghiniana , y los diámetros celulares de los organismos descendientes se vuelven gradualmente más pequeños. Independientemente de la flexibilidad de las bandas de la cintura y la funcionalidad de la división celular vegetativa , hay un punto en el que el diámetro de la descendencia de C. meneghiniana desciende por debajo de un cierto diámetro umbral. Se ha observado que en este punto, los estímulos ambientales específicos de la especie inducen el cambio de reproducción asexual a reproducción sexual.
La reproducción sexual se produce cuando se alcanza el umbral y se forman los gametos . Durante el proceso de meiosis, las células masculinas de Cyclotella liberan espermatozoides y las femeninas desarrollan un óvulo a partir de las dos válvulas. Tras la fecundación del óvulo, se forma un cigoto a partir de la unión de los dos gametos. El cigoto se convierte en un auxóforo (2n). Una vez completada la reproducción sexual, el diámetro de la descendencia es mayor y supera nuevamente el umbral, lo que permite la producción de otros cientos de generaciones mediante la división asexual de los auxóforos.
A pesar de que se sabe muy poco sobre la morfología interna de Cyclotella , se han realizado una cantidad considerable de estudios sobre la biología molecular y el genoma del género. Se ha identificado a C. cryptica como una diatomea oleaginosa, con una gran cantidad de triacilglicerol. Se ha identificado que su genoma contiene muchas secuencias repetitivas metiladas , que se supone que funcionan como una forma de limitar la ocurrencia de transposición de ADN . Se descubrió que C. cryptica tiene un metabolismo lipídico muy eficiente, que es necesario para su alta producción de triacilglicerol. [16]
Otro estudio realizado en 1992 indica que C. meninghiana tiene el genoma más grande y la mayor abundancia de repeticiones de secuencias de todas las especies de diatomeas hasta este estudio específico. [17] El genoma del cloroplasto de C. meninghiana por sí solo tiene una gran cantidad de isómeros de inversión equimolares . Muchos de estos isómeros difieren en su orientación con respecto a sus contrapartes de secuencia de copia única. La especie, según los hallazgos, todavía tiene algunos grupos de genes de plantas procariotas y terrestres, así como operones . En comparación con muchos otros estudios de diatomeas y cloroplastos de plantas, C. meninghiana tiene un orden de genes reorganizado de manera diversa para las regiones de copia única en su genoma. [ cita requerida ]
Los fósiles de Cyclotella no se descubren con frecuencia, sin embargo se han encontrado unas pocas especies fosilizadas en ecosistemas de agua dulce. Se han encontrado conjuntos fósiles en segmentos glaciares e interglaciares. En cuanto a los niveles tróficos , se han encontrado en ríos oligotróficos y mesotróficos en Europa y regiones mediterráneas . El frecuente descubrimiento de fósiles de C. distinguenda condujo a un consenso de que generalmente tienen un área central ondulada.
Se encontró una muestra de C. distinguenda en el pantano de Agios Floros , en el suroeste del Peloponeso , Grecia. La muestra fosilizada fue datada entre 5700 y 5300 años atrás. Se propuso apoyo para el reconocimiento de una nueva especie de diatomea, C. paradistinguenda , después de examinar la muestra de C. distinguenda (20). C. paradistinguenda fue datada hace 4600 años. Las distinciones entre las dos especies también se pueden describir en las diferencias en las distribuciones estratigráficas entre las dos, ya que C. paradistinguenda se encontró en una secuencia orgánica superior de la muestra en comparación con C. distinguenda (20).
Otra muestra de Cyclotella fue encontrada en el lago Petén-Itzá , en las tierras bajas de Guatemala . Las nuevas especies de diatomeas se encontraron fosilizadas morfológicamente distintas de otras especies de Cyclotella (21). Una de las especies fue nombrada C. petenensis . La otra especie fue nombrada C. cassandrae , caracterizada por su valva de forma elíptica emparejada con sus estrías gruesas. Lo más notable es que tiene un anillo disperso de fultoportulae centrales (21). El descubrimiento de fósiles no suele ser una forma lo suficientemente creíble para determinar una nueva especie dentro del filo de las diatomeas, dado que la determinación de los mecanismos subyacentes basados en la variabilidad morfológica no es confiable. Es mejor utilizar datos morfológicos y paleoecológicos obtenidos de muestras; los dos suelen ser difíciles de obtener solo de los fósiles (20).