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Cicerón

Cicer es un género de lafamilia de las leguminosas Fabaceae y el único género que se encuentra en la tribu Cicereae . Está incluido dentro de la IRLC y su distribución nativa se extiende por Oriente Medio y Asia . Su miembromás conocido y único domesticado es Cicer arietinum , el garbanzo.

Especies

Se aceptan 45 especies: [1]

Especies cultivables

Actualmente, la única especie cultivada del género Cicer es C. arietinum , conocida comúnmente como garbanzo. [2]

El progenitor silvestre de C. arietinum es Cicer reticulatum . Dado que el garbanzo desciende de esta planta silvestre, existe la posibilidad de que este progenitor silvestre pueda ofrecer otras formas de garbanzos comestibles después de la domesticación. En el garbanzo silvestre ( C. reticulatum ), una proporción considerable de las vainas maduras permanecen intactas, y esta característica lleva a que la especie se describa como preadaptada a la domesticación. Esto significa esencialmente que la función de uno de sus rasgos puede cambiar, o evolucionar, a medida que el progenitor es domesticado. Esto implica que rasgos como la textura, el tamaño y, lo más importante, el contenido nutricional se pueden ajustar en esta especie. El garbanzo domesticado se considera insensible a la vernalización (puede florecer en todas las épocas del año), mientras que el C. reticulatum silvestre muestra un avance considerable de la floración (de hasta 30 días) en respuesta a la vernalización, lo que significa que la planta tendría que crecer en áreas donde está expuesta a un período prolongado de frío antes de poder crecer adecuadamente. [3]

Aunque existe la promesa de algún tipo de proceso de domesticación que permita y cree nuevas fuentes de alimentos a través de C. reticulatum , hay varios problemas que hacen que la domesticación de esta especie silvestre sea bastante difícil. El primero de estos problemas es que C. reticulatum puede ofrecer solo una variación alélica adaptativa limitada para mejorar el cultivo de garbanzo. Además, la estrecha distribución de C. reticulatum sugiere que las perspectivas de mejorar la distribución adaptativa del garbanzo domesticado son bastante limitadas. La distribución irregular de la planta silvestre, el pequeño número de semillas producidas por planta y la variación alélica relativamente baja dentro de las poblaciones (del progenitor silvestre) hacen que la conservación del germoplasma (conservación de semillas o tejidos, también conocidos como los recursos genéticos vivos de las plantas) sea un poco difícil. [4]

En el pasado, la mejora genética del garbanzo se ha enfrentado a problemas debido a la falta de diversidad genética. Esto ha limitado los esfuerzos para mejorar la resistencia a enfermedades como la plaga de Ascochyta y el marchitamiento por Fusarium. También ha habido problemas como la posibilidad de que los insectos rompan las vainas del garbanzo y limitaciones para aumentar la tolerancia a estreses abióticos como la sequía terminal y las temperaturas extremas. Para solucionar estas limitaciones, la introducción de alelos que controlen los caracteres de interés a partir del germoplasma silvestre es esencial para aumentar la diversidad genética de los garbanzos cultivados. Actualmente, el ancestro inmediato del garbanzo, C. reticulatum , y su especie hermana interfértil Cicer echinospermum , son las principales fuentes de nueva variación. La introgresión aún es posible a partir de los acervos genéticos más distantes, pero se debe realizar más investigación sobre esta posibilidad. [5] Pero la variación estrecha del progenitor silvestre ( C. reticulatum ) del garbanzo y el número limitado de accesiones de C. reticulatum han provocado la necesidad de buscar alelos deseados en otras especies de Cicer más distantemente relacionadas [6]

Resistencias de variasCicerónPlantas perennes y potencial de mejora vegetal

Las plantas perennes de Cicer presentan una gran resistencia en determinados entornos en comparación con las resistencias de otras especies herbáceas . Aunque algunas plantas perennes de Cicer son difíciles de cosechar, se han realizado estudios para mejorar la germinación de determinadas especies. Diversos estudios destacan las resistencias específicas y las mejoras en la aptitud de determinadas especies perennes de Cicer . Por ejemplo, una forma en la que Cicer canariense , una especie perenne, pudo mejorar su aptitud fue con la ayuda de la experimentación científica.

Cicer canariense , una especie perenne, tiene una emergencia en el campo reducida debido a una cubierta dura de las semillas. Sin embargo, se pueden utilizar varios métodos, como la escarificación química con ácido sulfúrico concentrado , así como el tratamiento con agua caliente, para mejorar la germinación . En un estudio en particular, la latencia física se superó de manera más efectiva mediante escarificación mecánica e inmersión en azufre. [7] Más estudios sobre el desarrollo de los cultivos podrían presentar a esta especie como una fuente potencial de alimento.

Otra especie perenne, Cicer anatolicum , resiste la plaga de ascochyta del garbanzo mejor que el garbanzo cultivado. El acceso a esta resistencia está impedido debido a las barreras de hibridación. Un estudio detallado sobre hormonas endógenas mostró que la producción de híbridos interespecíficos podría ocurrir si los perfiles hormonales entre el garbanzo cultivado y la planta perenne están sincronizados. [8] Una mayor experimentación sobre los perfiles hormonales podría abrir barreras de hibridación entre el garbanzo moderno y Cicer anatolicum . Otra barricada que podría superarse es la incapacidad de cultivar plantas perennes específicas de Cicer en diferentes partes del mundo.

Muchas plantas perennes y anuales de Cicer crecen en diferentes ambientes. Hasta ahora, ninguna de las especies perennes de Cicer se ha cultivado con éxito en un entorno tropical o subtropical en el que crecen las especies anuales de Cicer . Si el polen de las especies perennes se puede conservar para su uso en las diferentes partes del mundo en las que crecen las especies anuales, entonces las técnicas de cruzamiento se pueden realizar de manera más efectiva. Esta dificultad en el uso del germoplasma perenne se puede resolver transbordando polen viable a través del océano. [9] Si se resolviera este problema, se podrían plantar más plantas perennes de Cicer en varias partes del mundo.

Otra limitación que afecta a las especies de Cicer es el gusano cogollero Helicoverpa armigera , que supone uno de los mayores problemas para su supervivencia. La resistencia de las plantas hospedantes es un método eficaz para resolver estas plagas. Un estudio encontró que las plantas perennes como C. canariense y C. microphyllum tienen una alta resistencia a H. armigera en comparación con C. judaicum , una planta anual. [10] Más experimentación sobre cruzamiento podría dar pistas sobre el origen genético de las proteínas responsables de esta resistencia. La resistencia a la sequía es otra oposición a superar para muchas plantas perennes de Cicer .

Alrededor del 90% del garbanzo ( Cicer arietinum ) en el mundo se cultiva con muy pocas precipitaciones y donde la sequía es una limitación importante para el crecimiento. Un estudio evaluó la resistencia a la sequía de muchas plantas perennes en comparación con las anuales. Cuando se probó, la especie silvestre perenne de Cicer se recuperó después de marchitarse y secarse y también toleró altas temperaturas. De todas las plantas perennes probadas, el cruce con Cicer anatolicum debería probarse debido a sus estrechas afinidades genéticas con la especie anual. [11]

Estas resistencias y mejoras en el genoma de las plantas perennes Cicer pueden ser una reserva potencial de conocimiento para la exploración de los genes que contribuyen a las características de las plantas perennes. La resistencia a la sequía y a las plagas, junto con las mejoras científicas en el desarrollo de los cultivos, desempeñan un papel enorme en la evolución de muchas plantas perennes Cicer . Estudios adicionales sobre el intercambio genético y el cruzamiento entre plantas perennes Cicer podrían beneficiar potencialmente las características de los cultivos alimentarios contemporáneos y proporcionar un amplio conocimiento para la innovación.

Evolución

El género Cicer está compuesto por muchas especies con diferentes características que lo convierten en un candidato interesante para un cultivo alimentario. Actualmente, solo una especie de Cicer , el garbanzo moderno, está domesticada como cultivar, pero hay muchas otras opciones que los investigadores están considerando para una mayor domesticación y expansión hacia cultivos perennes. Una de las opciones más prometedoras que podría conducir a la expansión hacia cultivos perennes es la hibridación entre especies anuales y perennes. Sin embargo, la hibridación solo es posible y/o exitosa entre ciertas especies, que no se han determinado.

El primer paso en esta expansión es examinar las relaciones entre las especies perennes y anuales de Cicer tanto morfológicamente como genéticamente para identificar posibles especies candidatas. Desafortunadamente, la investigación muestra marcadas diferencias morfológicas entre las especies perennes y anuales de Cicer , lo que sugiere la dificultad que podría resultar de intentar cruzar estas especies en una especie hibridada. Más específicamente, un estudio que examinó la morfología de la cubierta de la semilla en varios loci genéticos específicos comparó especies anuales y perennes que mostraron diferencias muy claras entre las dos ramas de Cicer . [12] La investigación pudo crear árboles filogenéticos que rastrean la divergencia genética de las especies de Cicer , y los datos indican "la rápida diferenciación de especies de Monocicer , incluida la adaptación al entorno perturbado", mostrando mucha distancia entre las especies anuales ( Monocicer ) y las especies perennes de Cicer . [12]

Se han realizado más investigaciones sobre estas relaciones para analizar el parentesco de las especies perennes y anuales, tanto cultivadas como silvestres, en 12 loci para ver qué tan estrechamente están relacionadas. [13] Los investigadores pudieron limitarse a una especie perenne, C. incisum , que estaba más estrechamente relacionada con las plantas anuales que otras especies perennes. [13] La investigación también mostró resultados similares en los análisis genéticos y filogenéticos. Si bien la mayoría de las especies anuales y perennes tienden a formar clados monofiléticos, C. incisum es una excepción a esta regla. Otra especie que se encuentra fuera de las monofilias típicas es C. cuneatum , una especie anual más estrechamente relacionada con la especie perenne C. canariense que con cualquier otra especie anual. [14] Estos avances en la tendencia común de las filogenias indican que puede haber parientes cercanos que se presenten como candidatos para un mayor cultivo. Existe una distancia evolutiva significativa entre los ancestros comunes de las especies perennes y anuales modernas, pero esta investigación da esperanza de que puede haber una posibilidad de cultivar una especie perenne como cultivo alimentario.

Hibridación

La hibridación, o la reproducción de dos especies para crear descendencia distintiva, es especialmente importante para desarrollar nuevos cultivos alimentarios a partir de especies existentes. Debido a los datos filogenéticos y genéticos estudiados y producidos en el pasado, un híbrido entre especies perennes y anuales de Cicer es prometedor. Se han tomado muchas medidas para mejorar las técnicas de hibridación y los resultados entre especies perennes y anuales, pero ha resultado difícil crear una descendencia viable a partir de estos cruces. [15] No es sorprendente que haya sido relativamente fácil hibridar especies anuales y perennes entre sí. [15] Otras investigaciones han demostrado cierto éxito con el cruce de especies anuales y perennes específicas del género. Un cruce particularmente exitoso entre "la anual C. cuneatum y la perenne C. canariense " mostró una generación F-1 "parcialmente fértil con morfología intermedia". [6]

Sin embargo, este éxito está determinado por la especie que proporciona cada gameto y, por lo tanto, presenta algunas posibles dificultades para seguir cultivando el cultivo. [6] Este cruce es especialmente interesante porque es uno de los pocos éxitos parciales de los cruces perennes y anuales, que han demostrado ser especialmente difíciles. Además, las especies cruzadas, C. cuneatum y C. canariense, se habían determinado previamente como especies hermanas durante el análisis evolutivo en investigaciones anteriores. [14]

Esta investigación está a la vanguardia del desarrollo de un cultivo alimentario perenne para Cicer que esté relacionado con su cultivar moderno, el garbanzo. Los cultivos perennes tienen una ventaja para la producción de alimentos porque son una opción alimentaria más sostenible que los cultivos anuales. Como se ha visto, las relaciones genéticas y evolutivas de las especies desempeñan un papel crucial en el desarrollo de híbridos entre especies y pueden utilizarse para determinar otras relaciones.

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Referencias

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  2. ^ van Oss, R.; Abbo, S.; Eshed, R. (2015). "La relación genética en Cicer Sp expone evidencia de flujo genético entre el cultígeno y su progenitor silvestre". PLOS ONE . ​​10 (10): e0139789. Bibcode :2015PLoSO..1039789V. doi : 10.1371/journal.pone.0139789 . PMC  4597980 . PMID  26447951.
  3. ^ Abbo, S.; Van-Oss, RP; Gopher, A. (2014). "Domesticación de plantas versus evolución de cultivos: un marco conceptual para cereales y legumbres de grano". Tendencias en la ciencia de las plantas . 19 (6): 351–360. Bibcode :2014TPS....19..351A. doi :10.1016/j.tplants.2013.12.002. PMID  24398119.
  4. ^ Peleg, Z.; Shabtay, A.; Abbo, S. (2015). "Diversidad alélica entre y dentro de tres especies silvestres anuales de Cicer ". Recursos genéticos y evolución de cultivos . 62 (2): 177–188. doi :10.1007/s10722-014-0141-2. S2CID  11311762.
  5. ^ Roorkiwal, M., von Wettberg, EJ, y Upadhyaya, HD (2014). Exploración de la diversidad de germoplasma para comprender el proceso de domesticación en Cicer spp. utilizando marcadores SNP y DArT. PLoS ONE, 9.
  6. ^ abc Abbo, S; Mesghenna, YT; van Oss, H (2011). "Hibridación interespecífica en especies silvestres de Cicer sp". Fitomejoramiento . 130 (2): 150–155. doi :10.1111/j.1439-0523.2010.01838.x.
  7. ^ Guma, IR; Mederos, MA; Guerra, AS; Reyes-Betancort, JA (2010). "Evaluación de métodos para eliminar la dureza de las semillas en Cicer canariense , un pariente silvestre perenne del garbanzo". Ciencia y tecnología de semillas . 38 (1): 209–213. doi :10.15258/sst.2010.38.1.20.
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  10. ^ Sharma, HC; Bhagwat, MP; Pampapathy, G.; Sharma, JP; Ridsdill-Smith, TJ (2006). "Parientes silvestres perennes del garbanzo como fuentes potenciales de resistencia a Helicoverpa armigera" (PDF) . Recursos genéticos y evolución de cultivos . 53 (1): 131–138. doi :10.1007/s10722-004-1951-4. S2CID  22863068.
  11. ^ Toker, C.; Canci, H.; Yildirim, T. (2007). "Evaluación de especies silvestres perennes de Cicer para resistencia a la sequía". Recursos genéticos y evolución de cultivos . 54 (8): 1781–1786. doi :10.1007/s10722-006-9197-y. S2CID  21330897.
  12. ^ ab Javadi, F; Yamaguchi, H (2004). "RAPD y variación de la morfología de la cubierta de la semilla en especies anuales y perennes del género Cicer L." Recursos genéticos y evolución de cultivos . 51 (7): 783–794. doi :10.1023/b:gres.0000034584.43689.f1. S2CID  35822748.
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  14. ^ ab Caputo, P; Frediani, M (2005). "Relaciones filogenéticas entre especies anuales y perennes del género Cicer inferidas a partir de secuencias ITS del ADN ribosómico nuclear". Biologia Plantarum . 49 (1): 47–52. doi :10.1007/s10535-005-7052-1. hdl : 2067/1309 . S2CID  26464651.
  15. ^ ab Croser, JS; Ahmad, F; Clarke, HJ; Siddique, KHM (2003). "Utilización de Cicer silvestre en el mejoramiento del garbanzo: progreso, limitaciones y perspectivas". Revista Australiana de Investigación Agrícola . 54 (5): 429–444. doi :10.1071/AR02157.
  16. ^ Bisht, IS; Kumar, K; Singh, M (2015). "Explotación de especies silvestres anuales de Cicer para ampliar el acervo genético de cultivares de garbanzo". Fitomejoramiento . 134 (2): 186. doi :10.1111/pbr.12254.

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