Chrysothrix chlorina , el liquen de polvo de azufre , es una especie de liquen crustoso leproso (pulverulento)de la familia Chrysotrichaceae . [3] Originalmente descrito científicamente por el liquenólogo sueco Erik Acharius hace más de 200 años, ha sido barajado a muchos géneros diferentes en su historia taxonómica antes de ser finalmente transferido a Chrysothrix en 1981. El liquen tiene una distribución circumboreal , lo que significa que se encuentra en las regiones boreales del norte de todo el planeta. Por lo general, es saxícola (habita en las rocas), particularmente en la parte inferior de los salientes de las rocas, pero en raras ocasiones se ha registrado creciendo en la corteza y otras superficies.
El talo del liquen es una capa de color amarillo a verde amarillento de hongos y algas verdes que se agrupan en grupos polvorientos llamados soredias . Carece de apotecios y picnidios , que son estructuras reproductivas que se encuentran en muchos otros líquenes. Chrysothrix chlorina se parece a varias otras especies de líquenes, pero se puede diferenciar en función de la composición química y las características morfológicas . Se han producido confusiones históricas e identificaciones erróneas, especialmente con especies como Chrysothrix candelaris y Psilolechia lucida . En la India, Chrysothrix chlorina se utiliza para teñir , y estudios del siglo XIX en Suecia revelaron que podría usarse para producir 14 colores distintos.
Descrito originalmente por el liquenólogo sueco Erik Acharius en 1799, Chrysothrix chlorina fue nombrado primero Lepraria chlorina . El diagnóstico en latín de Acharius ( crustaceus pulverulentus sublanuginosus pulvinato conglomeratus mollis flavissimus ) caracterizó al liquen como costroso, polvoriento, ligeramente lanoso, acolchado, agrupado, suave y muy amarillo. [4] El epíteto de la especie chlorina se deriva de la palabra latina chlorinus , que significa amarillo verdoso. [5]
En Lichenographia Britannica (1839), Dawson Turner y William Borrer elogiaron el liquen, destacando su elegante apariencia. Lo compararon con una Conferva (un género de algas ) "bellamente" ramificada espolvoreada con un fino polvo amarillo. Observaron que cuando se raspaban de las rocas, los propágulos amarillos permanecían pegados entre sí en masas similares a cojines, que flotaban en el agua y resistían la inmersión. La textura del liquen, dijeron, era suave y se estropeaba fácilmente al tacto. [6]
La especie sufrió numerosos cambios taxonómicos , habiendo sido propuesta o transferida a diferentes géneros a lo largo de su historia. [1] Finalmente fue transferida al género Chrysothrix por el liquenólogo británico Jack Laundon en su monografía de 1981. Laundon trazó paralelismos entre C. chlorina y C. candelaris basándose en su apariencia similar de talo grueso y amarillo. Sin embargo, a diferencia de C. candelaris , C. chlorina se distingue por su condición estéril, lo que significa que no produce estructuras reproductivas sexuales como apotecios . Esta ausencia de características sexuales plantea desafíos en su clasificación, ya que estas estructuras a menudo proporcionan caracteres críticos que se utilizan para distinguir entre especies de líquenes estrechamente relacionadas. [5]
En 1803, James Sowerby introdujo Farinaria sparsa como una nueva especie. Este hongo amarillo, que se encuentra creciendo en la parte inferior del Lanyon Quoit , un dolmen en Cornualles , Inglaterra, fue ilustrado en su obra Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms . [7] En 1959, Elke Mackenzie destacó la creencia de Rolf Santesson de que este taxón probablemente se refería a C. candelaris . [2] Para 2008, varios taxones habían sido identificados como sinónimos de Chrysothrix chlorina . [8] En 2013, los liquenólogos Kerry Knudsen y Frank Bungartz expresaron sus preocupaciones con respecto a la clasificación consistente de C. candelaris , sugiriendo que sigue siendo una especie heterogénea y que a menudo se la identifica erróneamente, particularmente en Europa y América del Norte. [9]
Los nombres vernáculos para Chrysothrix chlorina en América del Norte incluyen "liquen de polvo de azufre", [10] "polvo de oro verdoso" [11] y "polvo de cal". [12] En el Reino Unido, se le ha llamado "lepraria de color azufre". [13]
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Chrysothrix chlorina se caracteriza por su talo crustáceo y leproso (polvoriento) . Por lo general, forma un talo continuo, que varía de no areolado a fuertemente areolado, que es de color amarillo a verde amarillento. Esta corteza está formada por gránulos pulverulentos (polvorientos) con diámetros entre 0,1 y 0,2 mm, y puede tener hasta aproximadamente 1 mm de espesor. Estos gránulos, conocidos como soredia (un tipo de propágulo reproductivo ), consisten en células de algas envueltas en hifas fúngicas . La especie no tiene un margen de talo o un prótalo , y está desprovista de apotecios (estructuras reproductivas sexuales) y picnidios (estructuras reproductivas asexuales). [5]
El fotobionte simbiótico en Chrysothrix chlorina pertenece al género Chlorella , que comprende algas verdes unicelulares . [14] Estas células de algas tienen hasta 15 μm de diámetro, [15] mientras que las hifas de los hongos tienen un diámetro de 2 a 4 μm. [5]
Chrysothrix chlorina contiene una serie de productos de líquenes , entre ellos, calicina, ácido leprapínico, ácido vulpínico , [16] zeorina y trazas de ácido pulvínico y terpenoides no identificados . [15] Estas firmas químicas ayudan a diferenciarlo de otros líquenes estériles similares que carecen de características distintivas. Históricamente, Laundon identificó estos pigmentos utilizando pruebas de microcristales , [5] pero los análisis contemporáneos prefieren métodos más sensibles como la cromatografía de capa fina . Las pruebas químicas estándar en el talo suelen arrojar resultados de C−, K± (naranja tenue), KC± (rojo), Pd− y UV+ (naranja). [17]
Si bien el estudio de Laundon de 1981 sugirió que el liquen poseía un quimiotipo único que contenía calicina y ácido vulpínico, [5] investigaciones posteriores indican una mayor variabilidad química. Por ejemplo, Tor Tønsberg identificó de manera consistente ácido pulvínico y zeorina en muestras recolectadas tanto de roca como de corteza. Además, las muestras de líquenes de la Antártida presentaron un quimiotipo único, que consistía únicamente en ácido vulpínico, una composición que no se ha reportado en otras regiones. [18]
Chrysothrix chlorina se parece mucho a varias especies, incluidas C. candelaris y formas estériles de Psilolechia lucida . Se pueden establecer distinciones a partir de sus composiciones químicas y las características del talo. Por ejemplo, C. chlorina contiene constantemente ácido vulpínico, que está ausente en C. candelaris . Mientras tanto, Psilolechia lucida presenta un talo verde amarillento y polvoriento que parece menos vibrante que el de C. chlorina , atribuido a la presencia de ácido rizocárpico . Las pruebas químicas son esenciales para distinguir con precisión los especímenes desafiantes. [5]
Históricamente, algunos autores identificaron erróneamente a Chrysothrix chlorina como el talo de una especie de Calicium , lo que dio lugar al uso erróneo del nombre Calicium chlorinum . Esta confusión probablemente surgió cuando los ejemplares de Calicium chlorinum fueron invadidos por Chrysothrix chlorina , una situación que también se observó que ocurrió con C. candelaris . [5]
Chrysothrix chlorina se diferencia de una especie similar, C. onokoensis , por su perfil químico único, en particular la presencia de calicina, ácido vulpínico y zeorina, mientras que esta última puede contener ácido leprapínico. Morfológicamente, Chrysothrix chlorina tiende a tener gránulos densamente empaquetados que forman una corteza compacta. Esta corteza, especialmente en los especímenes del este de América del Norte, no tiene una bicoloración significativa en la sección transversal y a menudo carece de una capa clara de rizohifas . Sin embargo, las regiones inferiores de la corteza pueden parecer ligeramente más claras en tono. [19]
Otra especie similar del este de América del Norte, Chrysothrix susquehannensis , se diferencia químicamente de C. chlorina en que produce ácido lecanórico junto con ácido rizocárpico y epanorina como productos de líquenes. Morfológicamente, tiene una corteza más delgada, crece en diferentes sustratos , como cojines de musgo y bolsas de tierra o materia orgánica en afloramientos rocosos verticales sombreados, y solo se sabe que se encuentra en Pensilvania , EE. UU. [20]
Chrysothrix chlorina tiene una distribución circumboreal . Prospera predominantemente dentro de las zonas de bosque boreal de Europa, que se extienden desde el norte de Italia hasta Escandinavia. También se observa su presencia en el Himalaya y América del Norte, donde prefiere lugares sombreados y secos bajo salientes de rocas y grietas. En ocasiones, se extiende a musgos y otros líquenes. [5] En el este de América del Norte, tiene una distribución septentrional, con colecciones documentadas que llegan tan al norte como el lago Nipigon , Ontario y Vermont . [19] Registros adicionales indican apariciones en Macaronesia , la Antártida , [17] y el Ártico ruso . [21] Un espécimen del distrito de Tehri Garhwal de Uttar Pradesh , India, fue recolectado a una altitud de 3350 m (10 990 pies). [5]
Chrysothrix chlorina prefiere ambientes sombreados y evita áreas con altos niveles de nitrógeno , como cerca de colonias de aves . Su preferencia por lugares sombreados es mayor que Lepraria incana , otro liquen de polvo predominante. Aunque C. chlorina crece con poca frecuencia en la corteza , opta por los troncos notablemente ácidos de las coníferas cuando lo hace. Los casos de este liquen en superficies artificiales son raros. [5] En Estonia, es exclusivo de los bosques antiguos y se encuentra típicamente en el abeto de Noruega . En consecuencia, se propone como un indicador de continuidad forestal prolongada en entornos de coníferas . [22] Un estudio en la cuenca hidrográfica de Suruli de los Ghats occidentales meridionales documentó Chrysothrix chlorina en varios sustratos: corteza, roca, madera, hojas, musgo y suelo. [23] El liquen se asienta principalmente en rocas, especialmente dentro de microambientes protegidos de taludes no calizos y regiones de acantilados. Estos lugares proporcionan una iluminación adecuada, mantienen la humedad y ofrecen protección contra la humedad excesiva. [24]
Se detectó un nuevo virus dsRNA de cuatro segmentos en Chrysothrix chlorina . Este virus, llamado Chrysothrix chrysovirus 1 (CcCV1), está relacionado con los que se encuentran en el género Alphachrysovirus , con cierta similitud filogenética con los crisovirus que se encuentran en hongos ascomicetos filamentosos . Es uno de los primeros micovirus identificados a partir de un liquen. [25] Marchandiomyces corallinum es un hongo liquenícola (que habita en líquenes) que se ha informado que crece en C. chlorina . [26]
La evidencia sugiere que los derivados del ácido pulvínico cumplen una función protectora para el liquen, disuadiendo a herbívoros específicos y exhibiendo actividad antibacteriana contra bacterias grampositivas . [27]
En el estado de Jammu y Cachemira , India, Chrysothrix chlorina se utiliza como agente colorante . [28] A principios del siglo XIX, el médico y naturalista sueco Johan Peter Westring (1753-1833) realizó una investigación sobre el potencial colorante de varios líquenes, documentando sus hallazgos en 1805. [29] Entre los líquenes que investigó había uno conocido como Flock-laf , o "liquen de polvo de mostaza", entonces conocido científicamente como Pulveraria chlorina . [30] Los experimentos de Westring con este liquen produjeron un espectro de 14 colores distintos, que van desde el amarillo pálido y abarcan el verde, azul, rojo, marrón, culminando en un tono casi negro. [6]