Cecidomyiidae es una familia de moscas conocidas como mosquitos de las agallas o mosquitos de las agallas . Como su nombre lo indica, las larvas de la mayoría de los mosquitos de las agallas se alimentan dentro del tejido vegetal , creando crecimientos anormales en las plantas llamados agallas . Los Cecidomyiidae son insectos pequeños muy frágiles que generalmente miden solo 2-3 mm (0,079-0,118 pulgadas) de largo; muchos miden menos de 1 mm (0,039 pulgadas) de largo. Se caracterizan por tener alas peludas, inusuales en el orden Diptera , y tienen antenas largas . Algunos Cecidomyiidae también son conocidos por el extraño fenómeno de la pedogénesis en el que la etapa larvaria se reproduce sin madurar primero. [4] [5] En algunas especies, las larvas hijas consumen a la madre, mientras que en otras, la reproducción ocurre más tarde en el huevo o pupa. [5]
Se han descrito más de 6.650 especies y 830 géneros en todo el mundo, aunque esto es sin duda una subestimación de la diversidad real de esta familia. [6] Un estudio de metacodificación de ADN publicado en 2016 estimó que la fauna de Canadá solo supera las 16.000 especies, lo que sugiere un asombroso recuento global de más de 1 millón de especies de cecidomíidos que aún no se han descrito, lo que la convertiría en la familia más específica de todo el reino animal. [7] Un segundo estudio de metacodificación de ADN similar realizado en Costa Rica también encontró que Cecidomyiidae es la familia de moscas más diversa, lo que respalda esta afirmación. [8] Un tercer estudio de metacodificación de ADN en 2023 concluyó que Cecidomyiidae es la familia más diversa recolectada de trampas de malestar en todo el mundo y es un componente dominante de la diversidad de insectos, que comprende aproximadamente el 20% de todas las especies recolectadas. [9]
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Los cecidomíidos son moscas de tamaño diminuto a pequeño (0,5–3,0 mm), rara vez más grandes (hasta 8 mm, longitud del ala 15 mm) con una apariencia delicada. A excepción de unos pocos géneros con alas reducidas, los ojos son holópticos . Las piezas bucales son reducidas. Las antenas de los cecidomíidos son notablemente largas, con 12–14 segmentos (a veces menos y hasta 40 en algunos géneros). Los segmentos antenales consisten en un engrosamiento basal y pecíolo o son binodales, con un nódulo proximal, un pecíolo intermedio y un nódulo distal. En los segmentos antenales se encuentran verticilos basales, mediales y apicales de pelos. En algunas especies, también se encuentran verticilos de filamentos sensoriales en forma de bucle, siendo a veces reducido el basal o medial. Algunas moscas de las agallas tienen solo un verticilo (basal) de pelos en los segmentos antenales, y los sensorios (apéndices sensoriales transparentes) difieren en tamaño y forma. Los filamentos son similares a hilos en Porricondylinae y en todos los Cecidomyiinae y toman la forma de bucles largos en la supertribu Cecidomyiiidi). Los ocelos están presentes solo en Lestremiinae . Las alas son generalmente claras, rara vez estampadas. El ala tiene microtrichia , a menudo como escamas, y algunas especies tienen macrotrichia. El número de venas longitudinales es reducido. Solo las venas R1, R4+5, M3+4 y Cu1 están bien desarrolladas en la mayoría de las especies. Las venas mediales M1 y M2 se desarrollan solo en grupos primitivos, y la costa generalmente tiene una ruptura justo más allá de la vena R5. Las patas son largas y delgadas, sin cerdas apicales. Las larvas de mosquito de la agalla, y muchos adultos, son de color naranja o amarillo debido a los carotenoides . [10] Los Cecidomyiidae se encuentran entre los pocos animales que pueden sintetizar carotenoides, pero se desconoce en qué medida la biosíntesis de novo de carotenoides explica su color característico en comparación con el secuestro dietético o los endosimbiontes. [11] Los genes responsables de la síntesis de carotenoides probablemente se originan a partir de la transferencia horizontal de genes de un donante fúngico. [11]
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Los genitales de los machos consisten en gonocoxitos, gonostilos, edeago y tergitos 9 y 10. Las moscas de las agallas inferiores (en el sentido evolutivo) a menudo tienen parámeros esclerotizados y una placa más o menos transparente (el tegmen) ubicada sobre el edeago. En las moscas de las agallas superiores, los parámeros y el tegmen no están desarrollados. En estas, en cambio, cerca del edeago, hay una excrecencia basal triangular de los gonocoxitos llamada gonosterna. Las estructuras de soporte llamadas apodema se encuentran cerca de la base de los genitales en los machos; estos a menudo están equipados con dos excrecencias. El ovipositor es corto, lameliforme o largo, móvil y, en algunas especies, acicular.
La larva es peripnéustica. La cabeza es diminuta, cónica y tiene dos prolongaciones posterolaterales. Las piezas bucales son reducidas, con mandíbulas estiliformes diminutas. Las antenas relativamente prominentes tienen dos segmentos. Las setas o papilas integumentarias son importantes en la taxonomía, ya que son constantes en número dentro de los grupos. El protórax tiene una espátula esternal esclerotizada (la mayoría). El ano es terminal en Lestremiinae y pedogenético en Porricondylinae y ventral en otros grupos. La pupa es exarada (en unas pocas especies está encerrada dentro del tegumento larvario del último estadio). El espiráculo anterior y el ángulo anterior de las bases de las antenas son prominentes (la mayoría). [12] [13]
Muchas especies son económicamente significativas, especialmente la mosca de Hesse , una plaga del trigo, ya que las agallas causan graves daños. Otras plagas importantes de esta familia son la mosca de la flor del trigo Sitodiplosis mosellana , la mosca asiática de las agallas del arroz ( Orseolia oryzae ) y la mosca africana de las agallas del arroz O. oryzivora . La mosca del grano del mijo ( Geromyia penniseti ), la mosca del sorgo ( Contarinia sorghicola ) y la mosca africana de las agallas del arroz ( Orseolia oryzivora ) atacan cultivos de cereales como el mijo perlado en Malí y otros países del Sahel en África occidental. [14]
Otras plagas son la mosca de la flor del café ( Dasyneura coffeae ), la mosca de la vaina de la soja ( Asphondylia yushimai ), la mosca de la agalla de las agujas del pino ( Thecodiplosis japonensis ), la mosca de la flor de la lenteja ( Contarinia lentis ), la mosca de la flor de la alfalfa ( C. medicaginis ) y la mosca de los brotes de alfalfa ( Dasineura ignorata ) en las leguminosas; la mosca de la agalla del algarrobo negro ( Obolodiplosis robiniae ), la mosca de la colinabo ( Contarinia nasturtii ) y la mosca de la vaina de las coles ( Dasineura brassicae ) en las crucíferas ; la mosca de la pera ( Contarinia pyrivora ) y la mosca de la caña de frambuesa ( Resseliella theobaldi ) en los cultivos frutales; Horidiplosis ficifolii en higos ornamentales, y la mosca de la agalla de la roseta ( Rhopalomyia solidaginis ) en tallos de vara de oro , Porricondylini spp. en Citrus , Lestremia spp. en batata, ñame, jengibre, ajo, cebollas, tubérculos de taro y papa, Lestodiplosis spp., Acaroletes spp. y Aphidoletes spp. en naranjas, y Arthrocnodax spp. en limas. [15] [16] [17]
En Sudáfrica, Dasineura rubiformis se ha utilizado contra la invasora Acacia mearnsii australiana ; pone huevos en las flores, que se convierten en agallas, reduciendo así la producción de semillas. [18]
Los parasitoides hospedados por Cecidomyiidae incluyen Braconidae (Opiinae, Euphorinae), Eurytomidae , Eulophidae , Torymidae , Pteromalidae , Eupelmidae , Trichogrammatidae y Aphelinidae . Todos contienen especies que son agentes biológicos reales o potenciales.
Un gran número de especies de mosquitos de las agallas son enemigos naturales de otras plagas de los cultivos. Sus larvas son depredadoras y algunas se reportan como parásitas . Las presas más comunes son los pulgones y los ácaros , seguidos por las cochinillas y luego otras presas pequeñas como las moscas blancas y los trips , que se alimentan de los huevos de otros insectos o ácaros. Como las larvas son incapaces de moverse distancias considerables, debe estar presente una población sustancial de presas antes de que los adultos pongan huevos, y los Cecidiomyiidae se ven con mayor frecuencia durante los brotes de plagas. Una especie, Aphidoletes aphidimyza , es un componente importante de los programas de control biológico para cultivos de invernadero y se vende ampliamente en los Estados Unidos .