Caryophyllales ( /ˌkæri.oʊfɪˈleɪliːz / KARR - ee -oh - fih - LAY -leez ) [ 2 ] es un orden diverso y heterogéneo de plantas con flores que incluye los cactus , claveles , amarantos , plantas de hielo , remolachas y muchas plantas carnívoras . Muchos miembros son suculentos y tienen tallos u hojas carnosos . Los pigmentos de betalaína son únicos en las plantas de este orden y se encuentran en todas sus familias principales, con la excepción de Caryophyllaceae y Molluginaceae . [3] Las familias no principales, como Nepenthaceae, en cambio producen antocianinas. [4]
En su definición moderna, el orden abarca un grupo completamente nuevo de familias (antes incluidas en el orden Polygonales ) que nunca sintetizan betalaínas, entre las cuales varias familias son carnívoras (como Nepenthaceae y Droseraceae ).
Según los cálculos del reloj molecular , el linaje que dio lugar a Caryophyllales se separó de otras plantas hace unos 111 millones de años. [5]
Los miembros de Caryophyllales incluyen alrededor del 6% de las especies de eudicotiledóneas . [6] Este orden es parte del núcleo de las eudicotiledóneas . [7] Actualmente, Caryophyllales contiene 37 familias, 749 géneros y 11.620 especies. [8] La monofilia de Caryophyllales ha sido apoyada por secuencias de ADN , datos de secuencias de citocromo c y caracteres hereditarios como el desarrollo de la pared de la antera y elementos vasculares con perforaciones simples. [9]
Al igual que ocurre con todos los taxones , la circunscripción de Caryophyllales ha cambiado dentro de varios sistemas de clasificación. Todos los sistemas reconocen un núcleo de familias con óvulos y semillas centrospermos. Los tratamientos más recientes han ampliado Caryophyllales para incluir muchas plantas carnívoras .
Los sistemáticos no se decidían sobre si las Caryophyllales debían incluirse dentro del complejo de las rosidas o ser hermanas del clado de las asteridas . [9] La posible conexión entre las angiospermas simpétalas y las Caryophyllales fue presagiada por Bessey, Hutchinson y otros; como relata Lawrence: "La evidencia es razonablemente concluyente de que las Primulaceae y las Caryophyllaceae tienen fundamentalmente el mismo tipo de gineceo, y como concluye Douglas (1936) (y esencialmente Dickson, 1936) '... el patrón vascular y la presencia de lóculos en la base del ovario apuntan al hecho de que la flor actual, muy reducida, de las Primulaceae desciende de un ancestro que se caracterizaba por un ovario plurilocular y placentación axial. Esta flor primitiva bien podría encontrarse en el tronco centrospermal como han sugerido Wernham, Bessy y Hutchinson'". [10]
Caryophyllales se divide en dos subórdenes: Caryophyllineae y Polygonineae. [9] Estos dos subórdenes se reconocían anteriormente (y a veces todavía se reconocen) como dos órdenes, Polygonales y Caryophyllales. [9]
Se agregaron Kewaceae , Macarthuriaceae , Microteaceae , Cactaceae y Petiveriaceae en APG IV. [11]
Tal como lo delimita el sistema APG III (2009), este orden incluye las mismas familias que el sistema APG II (ver más abajo) más las nuevas familias, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae, Talinaceae y Anacampserotaceae. [1]
Tal como lo delimita el sistema APG II (2003), este orden incluye plantas bien conocidas como cactus , claveles , espinacas , remolachas , ruibarbos , droseras , venus atrapamoscas y buganvillas . Evidencias moleculares y bioquímicas recientes han resuelto clados adicionales bien sustentados dentro de Caryophyllales.
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Esto representa un ligero cambio respecto del sistema APG de 1998.
El sistema Cronquist (1981) también reconoció la orden, con esta circunscripción:
La diferencia con el orden reconocido por la APG reside, en primer lugar, en el concepto de "orden". La APG favorece órdenes y familias mucho más numerosas, y el orden Caryophyllales sensu APG debería compararse más bien con la subclase Caryophyllidae sensu Cronquist.
Una parte de la diferencia radica en las familias que se reconocen. Las plantas de Stegnospermataceae y Barbeuiaceae se incluyeron en Phytolaccaceae de Cronquist. Las Chenopodiaceae (aún reconocidas por Cronquist) están incluidas en Amaranthaceae por APG.
Las nuevas en el orden ( sensu APG) son Asteropeiaceae y Physenaceae, cada una con un solo género, y dos géneros del orden Nepenthales de Cronquist .
Sistemas anteriores, como el sistema Wettstein , última edición en 1935, y el sistema Engler , actualizado en 1964, tenían un orden similar bajo el nombre de Centrospermae .
