Camptosaurus ( / ˌkæmptəˈsɔːrəs / KAMP -tə- SOR - əs ) es un género de dinosaurios ornitisquios picudos herbívoros del período Jurásico tardío del oeste de América del Norte y posiblemente también de Europa . [ 1] El nombre significa 'lagarto flexible' ( griego καμπτος ( kamptos ) que significa 'doblado' yσαυρος ( sauros ) que significa 'lagarto').
El 4 de septiembre de 1879 William Harlow Reed encontró en el condado de Albany, Wyoming, los restos de un pequeño euornitópodo . Ese mismo año, el profesor Othniel Charles Marsh describió y nombró el hallazgo como Camptonotus , o "espalda flexible", del griego κάμπτω, "doblar" y νῶτον, "espalda", en referencia a la presunta flexibilidad de las vértebras sacras . El holotipo fue YPM 1877, un esqueleto parcial. [2] El género fue renombrado por él en 1885 porque el nombre original ya estaba en uso para un grillo . [3] En 1879, Marsh nombró a C. dispar ( especie tipo del género) por el material que recibió de sus recolectores en la Cantera 13 cerca de Como Bluff , Wyoming en la Formación Morrison y C. amplus basándose en el holotipo YPM 1879, un pie encontrado por Arthur Lakes en la Cantera 1A . Más tarde se demostró que el pie pertenecía a Allosaurus . [4] [5] A lo largo de las décadas de 1880 y 1890, continuó recibiendo especímenes de la Cantera 13 y en 1894 nombró dos especies adicionales: C. medius y C. nanus , basándose en parte en el tamaño. [6] Charles W. Gilmore nombró dos especies adicionales, C. browni y C. depressus en su redescripción de 1909 [7] de los especímenes de Marsh. En la Formación Morrison, los fósiles de Camptosaurus están presentes en las zonas estratigráficas 2-6. [8]
Luego, en 1980, Peter Galton y HP Powell en su redescripción de C. prestwichi (ver a continuación), consideraron que C. nanus , C. medius y C. browni eran diferentes etapas de crecimiento o género diferente del C. dispar más grande , y por lo tanto solo C. dispar era una especie válida. [4] También consideraron que un cráneo, YPM 1887, en 1886 referido a C. amplus por Marsh, confirmado más tarde por Gilmore, también pertenecía a C. dispar . Gilmore había usado este cráneo para describir el cráneo de Camptosaurus , pero Brill y Carpenter demostraron recientemente que el espécimen no pertenecía a Camptosaurus . En 2007, lo pusieron en su propio género y especie, Theiophytalia kerri . [9]
Camptosaurus depressus fue recuperado de la Formación Lakota cerca de la ciudad de Hot Springs, Dakota del Sur . Fue descrito por Charles Gilmore en 1909 basándose en el holotipo y único espécimen conocido USNM 4753, un postcráneo fragmentario, por la "estrechez o naturaleza deprimida del ilion". [7] Carpenter y Wilson (2008) refirieron esta especie a Planicoxa , como P. depressa , sobre la base de similitudes entre su ilion y el ilion del holotipo de Planicoxa venenica . [10] Sin embargo, McDonald y colegas (2010), y McDonald (2011) encontraron que el proceso postacetabular horizontal de C. depressus es más probablemente un producto de la distorsión. [11] Por lo tanto, McDonald lo puso en su propio género, Osmakasaurus . [12] Una especie adicional, Camptosaurus aphanoecetes , fue nombrada por Carpenter y Wilson en 2008 para especímenes del Monumento Nacional de los Dinosaurios . [10] Se diferencia de C. dispar en la mandíbula inferior, vértebras cervicales más cortas e isquion más recto que termina en un pequeño "pie", entre otras características. Un análisis de Andrew McDonald y colegas en 2010 sugirió que, al igual que C. aphanoecetes, en realidad está más estrechamente relacionado con iguanodontes más avanzados ( Styracosterna ). [11] Se ha trasladado al nuevo género Uteodon . [12]
Mientras Marsh describía las especies de Camptosaurus en América del Norte, numerosas especies de Europa también fueron referidas al género a fines del siglo XIX y principios del XX: C. inkeyi , C. hoggii , C. leedsi , C. prestwichi y C. valdensis . C. inkeyi (Nopcsa, 1900) consiste en material fragmentario, un dentario y articular de rocas del Cretácico Superior de la Cuenca de Haţeg en Rumania . Es casi seguro que es un rabdodóntido y ya no se considera válido ( nomen dubium ). [13] C. valdensis consiste en el holotipo y único espécimen conocido NHMUK R167, un fémur izquierdo mal conservado que carece del extremo distal. Anteriormente se creía que era un dryosáurido dudoso , [14] [12] pero un análisis más reciente sostiene que las características diagnósticas de Dryosauridae no se superponen con su material, considerándolo en cambio un iguanodonte. [15] C. leedsi es probablemente un dryosáurido válido que ha sido trasladado al nuevo género Callovosaurus . [16] C. hoggii fue originalmente nombrado Iguanodon hoggii por Richard Owen en 1874 y fue trasladado a Camptosaurus por Norman y Barrett en 2002. [17] Desde entonces ha sido transferido al género Owenodon . [14]
La especie europea restante, Camptosaurus prestwichii, fue recuperada en Chawley Brick Pits, Cumnor Hurst en Oxfordshire , Inglaterra. El fósil fue encontrado cuando un tranvía se estrelló contra la ladera de una colina. Fue descrito por Hulke en 1880 como Iguanodon prestwichii , y luego colocado en su propio género Cumnoria por Seeley en 1888, pero pronto fue hundido en Camptosaurus por Lydekker en 1889. [18] Sin embargo, Naish y Martill (2008), McDonald y colegas (2010) y McDonald (2011) encontraron que la distinción genérica original de Seeley era válida. Cumnoria ha sido recuperado como un styracosternan , más estrechamente relacionado con los iguanodontes avanzados que con Camptosaurus dispar , similar al caso de Uteodon . [11] [12]
En 2022, los primeros restos europeos confirmados pertenecientes a aff. Camptosaurus .sp fueron descritos por Sánchez-Fenollosa et al. [ 1] Se encontró un solo espécimen en el miembro Fuentecillas de la Formación Villar del Arzobispo en España , que consiste en un centro cervical anterior; un centro dorsal anterior; un centro dorsosacral; cuatro centros sacros; un centro caudosacral; dos centros caudales anteriores; tres centros caudales mediales; y un fragmento distal del húmero izquierdo. Se considera que el espécimen de Fuentecillas está más cerca de Camptosaurus que de Draconyx del Jurásico de Portugal, [19] de ahí su ubicación tentativa dentro del género Camptosaurus . [1]
Camptosaurus es una forma relativamente robusta, con miembros posteriores robustos y pies anchos, que aún tienen cuatro dedos. [4] Debido al estatus separado de Uteodon se ha vuelto problemático qué material de la Formación Morrison pertenece a Camptosaurus . Los especímenes que con certeza pertenecen a Camptosaurus dispar , de la Cantera 13, se han recuperado de capas muy profundas, probablemente datando del Calloviano - Oxfordiano . [10] Los fragmentos más grandes de estratos posteriores indican individuos adultos de alrededor de 6,79 metros (22,3 pies) de largo. [20] Sin embargo, los individuos de la Cantera 13 son más pequeños. Se estima que Camptosaurus típicamente alcanzaba los 5-6 metros (16-20 pies) de largo y pesaba 500-1000 kilogramos (1100-2200 lb). [21] [22] [10]
Reconstrucciones anteriores, como las de Marsh y Gilmore, se basaron en el cráneo de Theiophytalia y muestran un perfil incorrecto, más rectangular. El cráneo era de hecho triangular con un hocico puntiagudo, equipado con un pico. Sus dientes estaban más apretados en la mandíbula en comparación con otros euornitópodos de Morrison. [21] El curador del museo John Foster los describe como teniendo "crestas medianas gruesas en sus lados laterales y dentículos a lo largo de sus bordes", estas características eran similares a, pero "más desarrolladas" que las de Dryosaurus . [21] Los dientes de Camptosaurus con frecuencia muestran un desgaste extenso, lo que indica que los individuos del género tenían una dieta de vegetación relativamente dura. [21]
En 1885, Marsh asignó a Camptosaurus a una familia propia: los Camptosauridae. Alternativamente, algunos autores lo consideraron un miembro temprano de los Iguanodontidae .
La filogenética moderna ha hecho que Camptosaurus sea por definición parte del clado Ankylopollexia , de cuyo grupo sería entonces un miembro basal. Esto significaría que el género está estrechamente relacionado con el ancestro de los dinosaurios iguanodóntidos y hadrosáuridos posteriores y era más derivado que sus contemporáneos como Dryosaurus , Drinker y Othnielosaurus . [21]
En los análisis cladísticos de 2010 y 2011 de McDonald y colegas, Camptosaurus fue ubicado de la siguiente manera: [12] [23]
Basándose en estudios de otros iguanodontes (clado Iguanodontia ), los científicos creen que podrían haber sido capaces de alcanzar velocidades de carrera de 25 km por hora (15 mph). [21] Un diminuto embrión fosilizado de 9 pulgadas, al que se hace referencia como Camptosaurus , fue recuperado de los estratos de la Formación Morrison en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. [21]
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