La sarna polvorienta es una enfermedad de los tubérculos de patata . [1] Es causada por el cercozoo Spongospora subterranea f. sp. subterranea y está muy extendida en los países productores de patata. [2] [3] Los síntomas de la sarna polvorienta incluyen pequeñas lesiones en las primeras etapas de la enfermedad , que progresan a pústulas elevadas que contienen una masa polvorienta. Estas pueden finalmente romperse dentro del peridermo del tubérculo . [4] Las pústulas polvorientas contienen esporas en reposo que liberan zoosporas anisokont (espora asexual con dos flagelos de longitud desigual ) para infectar los pelos de la raíz de las patatas o los tomates. [5] La sarna polvorienta es un defecto cosmético en los tubérculos, que puede provocar el rechazo de estas patatas. Las patatas que han sido infectadas se pueden pelar para eliminar la piel infectada y el interior restante de la patata se puede cocinar y comer. [6]
En general, no se sabe mucho sobre el ciclo de vida de Spongospora subterranea f.sp subterranea (Sss). La mayor parte del ciclo de vida propuesto actualmente se basa en el de Plasmodiophora brassicae , un protozoo estrechamente relacionado y mejor estudiado . Se ha propuesto, debido a esta similitud, que existen dos etapas distintas en las que puede existir Sss: la etapa asexual y la etapa sexual.
Etapa asexual: una zoospora infecta el tejido de la raíz y se convierte en un plasmodio uninucleado . Este plasmodio experimenta una división nuclear mitótica (crea muchos núcleos dentro de una sola célula) y se convierte en un plasmodio multinucleado . Luego, el plasmodio multinucleado forma un zoosporangio , que finalmente libera más zoosporas. Este proceso puede ocurrir con relativa rapidez y puede actuar como una fuente importante de inóculo secundario dentro de un campo. [7]
Etapa sexual: esta etapa sigue un patrón similar a la etapa asexual, pero con algunas excepciones. Se plantea la hipótesis de que dos zoosporas se fusionan para formar una zoospora dicariótica (con dos núcleos haploides separados, n+n) y luego infectan las raíces. Una vez que se produce la infección, la zoospora dicariótica se desarrolla en un plasmodio binucleado (un par de núcleos, n+n). De manera similar a la etapa asexual, este plasmodio también replicará su núcleo para crear un plasmodio multinucleado (muchos pares de núcleos, n+n). La segunda diferencia principal entre etapas ocurre aquí. Los pares de núcleos (n+n) se fusionarán por cariogamia , y el plasmodio se dividirá rápidamente en numerosas esporas en reposo dentro de un esporosoro (saco de esporas, también llamado cistosoro). Estas esporas en reposo tienen paredes de tres capas y son extremadamente resistentes al medio ambiente, lo que les permite persistir en el suelo durante más de 10 años. [7]
Cabe recordar que la mayor parte del ciclo de vida aún no está claro. Sin embargo, se ha observado la presencia de zoosporas, plasmodios, zoosporangios y esporas en reposo en el campo y en el laboratorio. [8] Los niveles de ploidía y los eventos de cariogamia son solo teorías y aún deben probarse.
La patogénesis de Spongospora subterranea es más efectiva en ambientes fríos y húmedos, como el norte de Gran Bretaña, la cuenca del Columbia en el centro-sur de Washington y el centro-norte de Oregón. [6] La condición ambiental es particularmente crítica durante la liberación de agentes infecciosos (zoosporas) en el suelo. Al liberarse de las esporas en reposo, las zoosporas requieren humedad para nadar hacia el tubérculo o las raíces del huésped. [9] Un estudio encontró que la sarna polvorienta era significativamente más común en plantas cultivadas en humedad constante en comparación con las plantas cultivadas con niveles de humedad variables. [10] En este mismo estudio se concluyó que el riesgo de enfermedad estaba más relacionado con el medio ambiente, o el nivel de humedad, que con el nivel de inóculo presente. El inóculo puede estar presente pero no ser capaz de dispersarse debido a las condiciones ambientales y, por lo tanto, no llega al tejido del huésped para infectar. Otros factores ambientales que afectan la infección por Spongospora subterranea están directamente relacionados con las prácticas agronómicas . El aumento del uso de fertilizantes que contienen nitrato o nitrógeno amónico aumenta la incidencia y la gravedad de la sarna polvorosa. [11] Se cree que la fertilización aumenta el crecimiento de las raíces y, por lo tanto, proporciona más tejido para que se produzcan ciclos de infección y enfermedad. Además, la reducción de la celulosa dentro de las paredes celulares causada por el exceso de nitrógeno puede aumentar la susceptibilidad del huésped a la infección. Es evidente que el medio ambiente puede afectar directamente tanto la susceptibilidad del huésped como la dispersión del patógeno, lo que en última instancia marca el ritmo del ciclo de la enfermedad.
S. subterranea es un parásito obligado phytomyxea [12] que infecta las estructuras subterráneas del huésped. La infección conduce a la hipertrofia e hiperplasia de las células huésped y eventualmente estallido. [13] Sin embargo, el mecanismo detrás de esto aún se desconoce. [10] Las zoosporas infectan los pelos de la raíz al adherirse a la superficie exterior, enquistarse y luego penetrar la epidermis a través de lenticelas y estomas . [14] Una vez dentro, el plasmodio multinucleado se divide para propagarse y producir más zoosporas. El plasmodio hace que las células huésped infectadas se multipliquen rápidamente y se agranden en una agalla. Esta multiplicación rápida también produce células uninucleadas que se agregan juntas como esporosoros. [13] Los esporosoros parecen una masa polvorienta dentro de la agalla, lo que le da a esta enfermedad su nombre. [15] Finalmente, la agalla se hincha y estalla en la epidermis del tubérculo, liberando las esporas nuevamente al suelo. La gravedad de la agalla depende del nivel de inóculo, el medio ambiente y el tipo de piel de la papa. La infección es más frecuente en las primeras etapas de la formación del tubérculo, mientras que el tejido de la papa no está suberizado. [13] Pero la infección puede ocurrir en todas las etapas del desarrollo. Las papas de piel blanca y roja son muy susceptibles, mientras que las de piel rojiza son algo resistentes. [16] La piel rojiza es más gruesa y tiene niveles más altos de la proteína LOX, que se utiliza como marcador de resistencia. [6] Se sabe poco sobre la variación y la recombinación sexual dentro de S. subterranea, por lo tanto, se le da alta prioridad a la investigación de las variaciones dentro de los cultivares de papa para investigar las relaciones huésped/patógeno y su manejo. [17]
La sarna polvorienta tiene implicaciones importantes para la agricultura comercial. No solo el patógeno en sí mismo causa daño, sino que también es un vector para el virus de la papa , otro patógeno vegetal. Como resultado, su presencia amenaza en gran medida la comercialización de la papa para los agricultores. Las pústulas reventadas también pueden actuar como una herida para que otros hongos infecten, como Phytophthora erythroseptica y Phytophthora infestans . Por lo tanto, los tubérculos con sarna polvorienta pueden tener una mayor incidencia de otras enfermedades devastadoras, como la podredumbre rosada, la podredumbre seca, el punto negro y el tizón tardío . [6] Los tubérculos de papa formarán pústulas de sarna polvorienta que inhiben su capacidad de venta. Muchos mercados se niegan a comprar papas con cicatrices feas incluso si son seguras para comer. La investigación aún no ha encontrado una forma eficaz de pelar las costras sin dañar la papa. [6] Las papas que se rechazan para la venta crean una gran carga financiera para los agricultores. [16] Además, debido a que el inóculo transmitido por el suelo puede sobrevivir durante años en forma de esporas, el patógeno es muy difícil de eliminar una vez presente. En Gran Bretaña, un proyecto de diagnóstico financiado recientemente por el Consejo de la Papa descubrió que hasta el 82% de los campos dieron positivo en la prueba del inóculo transmitido por el suelo. [6]
Actualmente, no existe un control químico efectivo de S. subterranea , por lo que se deben utilizar otras técnicas de manejo cultural. La mejor forma de control es utilizar semillas limpias certificadas y sembrar en campos que históricamente han estado sanos. [18] Estos métodos pueden prevenir la infestación por esporas en reposo. Dado que la infección se promueve con temperaturas bajas y alta humedad del suelo, retrasar la siembra también puede ayudar a reducir los efectos negativos del patógeno. La siembra tardía reduce el período de crecimiento en suelos más fríos, lo que posteriormente disminuye la germinación de las esporas. Una limitación de este método es una disminución adicional del rendimiento comercial temprano. [16] La quimigación previa a la siembra con metam sodio puede reducir los propágulos del patógeno. [16] Otros medios comunes de control incluyen el uso de papas resistentes y rotaciones de cultivos. Varias variedades de papas resistentes incluyen Granola, Nicola, Ditta y Gladiator. [19] Debido a que el inóculo transmitido por el suelo puede sobrevivir durante muchos años, las rotaciones de cultivos deben incluir especies alternativas que promuevan un ciclo de vida parcial del patógeno. De esta manera, las zoosporas germinarán sin producir nuevas esporas. [20] Los investigadores han estudiado el uso del ácido beta-aminobutírico (BABA) para promover la resistencia de la papa. El BABA desencadena una resistencia sistémica adquirida (SAR) en las plantas, un mecanismo de defensa natural de las mismas. Cuando las papas se inoculan con BABA y luego con el patógeno, S. subterranea, muestran una reducción general de la enfermedad. Si bien la reducción del patógeno ha sido apoyada experimentalmente, es necesario realizar más experimentos. [4] Recientemente se han puesto a disposición datos genómicos, incluido un borrador del genoma, que podría contener información que se puede utilizar para mejorar el manejo de la enfermedad. [21]