Banksia subg. Isostylis es un subgénero de Banksia . Contiene tres especies estrechamente relacionadas, todas las cuales se encuentran solo en el suroeste de Australia Occidental . Los miembros del subgénero Isostylis tienen cabezas florales en forma de cúpula que son superficialmente similares a las de B. ser. Dryandra , pero estructuralmente más parecidas a versiones reducidas de las "espigas florales" características de la mayoría de los otros taxones de Banksia .
Existen tres especies de Banksia subgénero Isostylis : B. ilicifolia (banksia de hojas de acebo), B. cuneata (banksia de cerillas) y B. oligantha (banksia de Wagin). B. ilicifolia está ampliamente distribuida y es relativamente común, pero las otras dos especies son raras y están amenazadas.
Banksia subg. Isostylis comparte con B. ser. Dryandra la propiedad de tener cabezuelas florales compactas y en forma de cúpula. Sin embargo, estructuralmente, las cabezuelas florales de Isostylis son bastante diferentes de las de B. ser. Dryandra , teniendo más en común con las espigas florales erectas de otros taxones de Banksia . Específicamente, las cabezuelas florales de Isostylis tienen un eje ovoide, sugerente de una espiga floral muy reducida, mientras que las cabezuelas florales de Dryandra emergen de un receptáculo plano. Además, Isostylis tiene folículos gruesos con una capa lanosa , mientras que los folículos de Dryandra son delgados y sin pelos; y las brácteas involucrales, comunes y florales de Isostylis son diferentes a las de Dryandra . [1]
Las especies de Isostylis son arbustos o árboles erectos, con un solo tronco. Generalmente tienen hojas dentadas , aunque en casos raros B. ilicifolia puede tener hojas enteras . [2]
Banksia subg. Isostylis fue publicada por primera vez por Robert Brown en su Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen de 1810 ; por lo tanto, su nombre completo, con cita del autor, es Banksia subg. Isostylis R.Br. [3] La disposición de Brown fue la primera disposición infragenérica de Banksia , convirtiendo a B. subg. Isostylis en el primer taxón infragenérico de Banksia . [4] Brown erigió B. subg. Isostylis para que contuviera a B. ilicifolia , que entonces era la única Banksia conocida con una inflorescencia en forma de cúpula. No nombró explícitamente una especie tipo para el subgénero, [4] pero B. ilicifolia se trata como el tipo porque era el único miembro cuando se publicó el subgénero. [1]
Veinte años después, Brown publicó un suplemento a su Prodromus titulado Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae ; se publicaron otras nueve especies de Banksia , pero no hubo cambios en la disposición de 1810 y no se encontraron nuevas especies de Isostylis . [5]
En 1846, Édouard Spach promovió a B. subg. Isostylis al rango de género en su Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames . Esto no fue aceptado y ahora se considera a Isostylis (R.Br.) Spach un sinónimo nomenclatural de B. subg. Isostylis . [6]
Cuando Carl Meissner publicó su ordenación de Banksia en 1856, degradó ambos subgéneros de Brown al rango de seccional , manteniendo B. sect. Isostylis (R.Br.) Meisn. como un taxón monoespecífico que contiene solo B. ilicifolia . El rango y la circunscripción de Isostylis de Meissner fueron conservados por George Bentham en su ordenación de 1870 para Flora Australiensis , pero Bentham también publicó una variedad putativa de B. ilicifolia , B. i. var. integrifolia , basada en especímenes recolectados por Ludwig Preiss cerca del río Swan en Australia Occidental . Esto fue revocado más tarde.
En 1905, James Britten desafió el nombre del género Banksia , con el argumento de que Banksia J.R.Forst & G.Forst tenía precedente sobre Banksia L.f. Britten adoptó el nombre Isostylis para todo el género, republicando los nombres Isostylis dentata (Lf) Britten para B. dentata (Banksia tropical), Isostylis ericifolia (Lf) Britten para B. ericifolia (Banksia de hojas de brezo), Isostylis integrifolia (Lf) Britten para B. integrifolia (Banksia de la costa) e Isostylis serrata (Lf) Britten para B. serrata (Banksia de sierra). Este desafío fracasó, Banksia Lf finalmente se conservó , y sus cuatro nombres ahora se consideran sinónimos taxonómicos de sus respectivos nombres bajo Banksia Lf Ninguno de ellos se considera miembro de Isostylis .
El siguiente cambio de Isostylis se produjo en 1981, cuando Alex George lo promovió de nuevo al rango de subgénero y publicó una segunda especie, B. cuneata . Al hablar del subgénero, George comentó que había habido peticiones de transferir Isostylis a Dryandra , que entonces era un género distinto. Argumentó, sin embargo, que las similitudes entre Isostylis y Dryandra eran en gran medida superficiales, mientras que las similitudes con Banksia eran mucho más importantes taxonómicamente. Su conclusión fue que el taxón debería permanecer en Banksia , aunque no descartó promoverlo a un género separado. Una tercera especie de B. subg. Isostylis , B. oligantha , fue publicada por George en 1988.
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un orden revisado basado en un análisis cladístico de los caracteres morfológicos de Banksia . Abordaron la cuestión de la afinidad de Isostylis con Dryandra , y encontraron que los argumentos de George no eran convincentes, pero no encontraron ninguna evidencia adicional a favor o en contra de la ubicación de Isostylis dentro de Banksia . Finalmente aceptaron ambos subgéneros de George, utilizando cada uno como un grupo externo en el análisis del otro. Por lo tanto, su análisis no arrojó información sobre la circunscripción y la ubicación de Isostylis , y su orden mantuvo a Isostylis como un subgénero. [7]
El arreglo de Thiele y Ladiges no fue aceptado por George, y fue descartado en gran medida por él en su arreglo de 1999. La ubicación y circunscripción de B. subg. Isostylis no se vio afectada y se puede resumir de la siguiente manera: [2]
Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae . Sus análisis han proporcionado evidencia convincente de la parafilia de Banksia con respecto a Dryandra , y sugieren una filogenia general que es muy diferente de la disposición de George. Los resultados de Mast reconocen claramente a Isostylis como un clado distinto, pero lo colocan en una posición bastante reciente, dentro de un clado que también contiene B. elegans (Banksia elegante) y B. attenuata (Banksia candelabro). Se encuentra a una distancia sustancial de Dryandra , lo que sugiere que las similitudes entre esos dos grupos son de hecho superficiales. [8] [9] [10]
A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia fusionando Dryandra en ella y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara . Previeron la publicación de una reorganización completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; mientras tanto, B. subg. Isostylis ha sido dejado de lado. Si se mantiene en la próxima reorganización de Mast y Thiele, estará en un rango inferior al de subgénero. [11]
Las relaciones dentro del subgénero B. Isostylis aún no están claras. Aunque los estudios de Mast encontraron que B. cuneata era la más basal de las tres especies, [9] un estudio de 2004 sobre la divergencia genética dentro del subgénero arrojó otras dos posibilidades: algunos análisis sugirieron que B. ilicifolia era basal, mientras que otros sugirieron que B. oligantha . Para complicar aún más la situación está la existencia de una población de B. cuneata que tiene afinidades tanto genéticas como fenéticas con B. oligantha . El origen de esta población es desconocido. Podría haber surgido a través de hibridación , o puede ser una forma transicional o incluso ancestral. Finalmente, los factores biogeográficos sugieren que B. ilicifolia sería la más basal de las tres especies: se encuentra en la Zona de Altas Pluviometrías donde las especies relictas son más comunes, mientras que las otras están restringidas a la Zona de Pluviometrías Transicionales , donde las especies de evolución más reciente son más comunes. [12]
Las especies de B. subg. Isostylis se encuentran únicamente en la provincia botánica del suroeste de Australia Occidental . B. ilicifolia está muy extendida en un radio de 70 kilómetros de la costa, desde el monte Lesueur en el norte, hasta el cabo Leeuwin en el sur y hasta Albany en el este . Las otras dos especies se encuentran más al interior y tienen distribuciones bastante limitadas. B. cuneata se encuentra en Brookton y Bruce Rock en la región biogeográfica de Avon Wheatbelt ; mientras que B. oligantha se encuentra un poco más al sur, en las proximidades de Wagin . [2] [13]
Ecológicamente, B. subg. Isostylis es similar a otras Banksia s. Al igual que con otros taxones de Banksia , las tres especies tienen raíces proteoides , raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas raíces son particularmente eficientes para absorber nutrientes de suelos pobres en nutrientes, como los suelos nativos deficientes en fósforo de Australia . Carecen de un lignotubérculo , por lo que los arbustos mueren por incendios forestales; los árboles maduros de B. ilicifolia tienen una capacidad limitada para rebrotar a partir de brotes epicórmicos en el tronco. [1] Pero como todas las Banksia s, liberan su banco de semillas aéreas después de un incendio forestal. Esta adaptación, conocida como serotinía , asegura la rápida regeneración de las poblaciones muertas por el fuego.
B. cuneata y B. oligantha han sido declaradas raras bajo la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de 1950 de Australia Occidental y la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 federal . Las amenazas incluyen la pérdida de hábitat, la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi y el pastoreo de plántulas por parte de conejos salvajes . [14] [15]
Ninguna de las especies de B. subg. Isostylis es popular en cultivo. Las dos especies raras son prácticamente desconocidas en cultivo. B. ilicifolia es más conocida, pero su utilidad como planta ornamental está limitada por el hecho de que tiene hojas muy espinosas. [16]
