En arqueogenética , el término Antiguo Noreste Asiático ( ANA ), [2] [3] también conocido como ascendencia de Amur , [4] es el nombre dado a un componente ancestral que representa el linaje de los pueblos cazadores-recolectores de los milenios VII-IV antes del presente, en el extremo oriental de Siberia , Mongolia y las regiones del Baikal . Se infiere que divergieron de los Antiguos Asiáticos Orientales hace unos 24.000 años, [5] y están representados por varios especímenes humanos antiguos encontrados en excavaciones arqueológicas al este de las montañas de Altai . Son un subgrupo de los Antiguos Asiáticos Nororientales (ANEA). [6]
Las poblaciones prehistóricas de Siberia Oriental son poco conocidas, principalmente debido a la falta de especímenes arqueológicos. Hasta ahora, las poblaciones más antiguas para las que se han obtenido datos genómicos son los euroasiáticos del norte del Paleolítico superior (c. 24.000 BP) de Siberia central, y las poblaciones del Paleolítico superior relacionadas con el hombre de Tianyuan "basal-oriental asiático" (c. 40.000 BP), específicamente las muestras de Salkhit (c. 34.000 BP) y AR33K (c. 33.000 BP) de Mongolia y la región de Amur , o Manchuria . Existe luego una gran brecha hasta el período Neolítico, donde se ha identificado el acervo genético específico de ANA. Se ha encontrado una ascendencia basal al acervo genético ANA, pero significativamente más cercana a ellos que al acervo genético relacionado con Tianyuan del Paleolítico superior u otros linajes de Asia oriental (como los asiáticos del sudeste), entre una muestra de la región de Amur (AR19K; c. 19 000 BP), lo que sugiere que los antiguos asiáticos del noreste divergieron de otras poblaciones de Asia oriental a veces entre 19.000 y 26.000 años atrás. [8] [9] [10]
El primer individuo identificado con el acervo genético específico de ANA provino del Lejano Oriente ruso, cerca de la costa del Pacífico, en la cueva de la Puerta del Diablo ("DevilsCave_N", c. 5700 a. C.). [11] Se han identificado más individuos neolíticos con el acervo genético de ANA/Amur en el este de Mongolia (SOU001, "EastMongolia_preBA" 4686–4495 cal. a. C.), en Mongolia central (ERM003, "CentralMongolia_preBA" 3781–3639 cal. a. C.). [12]
Los cazadores-recolectores estrechamente relacionados de la región del Baikal y las regiones adyacentes de Siberia están asociados con la cultura Fofonovo del Neolítico Temprano del este del Baikal ("Fofonovo_EN") y la cultura Kitoi del oeste del Baikal ("Baikal_EN", 5200-4200 a. C. o Shamanka_EN), [13] [14] así como en conjunción con los Paleosiberianos Antiguos (APS), las poblaciones del Baikal de la Edad del Bronce Temprano asociadas con la cultura Glazkovo ("Baikal_EBA", circa 2500 a. C. o Shamanka_EBA) y Cisbaikal_LNBA. [15] [12] Se agrupan ampliamente con otras poblaciones del Antiguo Noreste Asiático (ANA), pero se diferencian de ellas por la deriva asociada con una ruta de expansión interior anterior y un componente menor de los Antiguos Norte Eurasiáticos (ANE) en c. 11% (5-20%). [16] [17] [18] [19] El componente similar al ANE se explica mejor a través de grupos ricos en paleosiberianos antiguos. [20] También muestran afinidades genéticas con los cazadores-recolectores Yumin del noreste de China , así como con los grupos neolíticos y de la Edad del Bronce en Yakutia (Yakutia_LNBA) y Krasnoyarsk (kra001) en la región de Altai-Sayan . Estas poblaciones a veces se describen como "neosiberianos" y se pueden diferenciar de las poblaciones ANA/Amur adecuadas representadas por el espécimen neolítico de la Cueva del Diablo, pero comparten un origen reciente común a través de su ancestro antiguo del noreste de Asia. Se infiere que los neosiberianos se expandieron antes de la expansión de la ascendencia neolítica de Amur. [21] [22] [23]
Se descubrió que la muestra Devils_Cave_N presentaba continuidad genética con una muestra de hace unos 14.000 años (AR14K) de la región de Amur , lo que sugiere que el acervo genético específico de ANA se formó hace 14.000 años. [9] Se han encontrado restos neolíticos de ANA hasta en las montañas de Altai , 1.500 km más al oeste de lo que se creía anteriormente. [24]
Los pueblos de las culturas Ulaanzuukh (1450-1150 a. C.) y Slab Grave (1100-300 a. C.) estaban estrechamente asociados con los antiguos nororientales (ascendencia de Amur) y pueden ser modelados como descendientes directos de ellos. Reemplazaron en gran medida a los cazadores-recolectores del Baikal del Neolítico y la Edad del Bronce Temprano, aunque se ha propuesto un flujo genético entre ellos, en particular entre una población neolítica de Mongolia Oriental (East_Mongolia_preBA) que tenía principalmente ascendencia similar a Amur_N y los cazadores-recolectores locales del Baikal (Baikal_EBA). [25]
Varios grupos sucesores de los cazadores-recolectores del Baikal del Neolítico y la Edad del Bronce Temprano con diversos grados de mezcla con los pastores de la estepa occidental / tipo Sintashta comenzaron a aparecer en la región de Altai durante la Edad del Bronce Tardío. Estos grupos se formaron a partir de las poblaciones del Baikal del Neolítico y la Edad del Bronce Temprano de la estepa oriental y la posterior mezcla de grupos migrantes de pastores de la estepa occidental . Esto incluye a los pastores Khövsgöl LBA [26] del norte de Mongolia y los cazadores-recolectores Altai MLBA de la región de Altai . [27] [12]
Los pastores de la LBA de Khövsgöl descienden de cazadores-recolectores de la Edad del Bronce Temprano del Baikal (EBA Baikal o EBA Shamanka, c. 93-96%) con pequeñas cantidades de mezcla de los pastores de la estepa occidental (Sintashta, c. 4-7%). Los análisis genéticos revelaron que, si bien el pastoreo lechero parece haber sido adoptado por ellos de los pastores de la estepa occidental , eran principalmente de origen local del noreste de Asia, lo que implica transmisión cultural. Los tuvanos y nganasanos actuales , seguidos por los nanais , yukaghirs , evens , itelmens , ulchis , koryaks , nivkhs y chukchis , se encuentran entre las personas que comparten las mayores afinidades genéticas con los pastores de la Edad del Bronce Tardío de Khövsgöl, pero no son idénticos a ellos. [28] [29] [30] [19]
El acervo genético MLBA de Altai más al oeste se puede asociar con los escitas orientales ( Saka ), que pueden modelarse como si derivaran cantidades significativas de ascendencia (c. 40-55%) de los grupos EBA Baikal/Shamanka, y el resto se deriva de una mezcla similar a Sintashta (c. 45-60%) asociada con los primeros indoiraníes . [31] [32]
Un estudio genómico publicado en 2021 encontró que las momias de Tarim (c. 2000 a. C.) tenían altos niveles de ascendencia de la antigua euroasiática del norte (c. 72 %), con una mezcla más pequeña de una población similar a la del este de Asia (en particular, la Baikal_EBA, con c. 28 %), pero ninguna ascendencia detectable relacionada con los pastores de las estepas occidentales . [35] [36]
Las poblaciones del EBA del Baikal también contribuyeron en gran medida a la formación de las culturas híbridas euroasiáticas escita-siberianas , como las culturas Arzhan y Pazyryk (Saka oriental), así como las culturas Tasmola ( Saka central ) de Asia central desde alrededor del año 1000 a. C., contribuyendo con aproximadamente la mitad de su perfil genético (40-55%), destacando el aumento de la diversidad genética durante la Edad del Bronce tardía y la siguiente Edad del Hierro. [37]
Las culturas híbridas Saka a su vez desempeñaron un papel importante en la formación del Imperio Xiongnu (siglo III a. C.-siglo I d. C.), que combinó ancestros Saka específicos (particularmente los relacionados con Chandman / Uyuk ), con ancestros Ulaanzuukh y Slab Grave derivados del Neolítico Amur , a los que se agregó la ascendencia sármata y han en una etapa posterior. [37] Los individuos Xiongnu de alto estatus tendían a tener menos diversidad genética, y su ascendencia se derivaba esencialmente de la cultura Ulaanzuukh / Slab Grave de Eurasia oriental , mientras que los individuos de bajo estatus tendían a ser más diversos y tener una ascendencia más parecida a Saka. [39] Se demostró que un probable chanyu , un gobernante masculino del Imperio identificado por su prestigiosa tumba, tenía una ascendencia similar a la de una mujer de alto estatus en las "fronteras occidentales", derivando aproximadamente un 39,3% de ascendencia genética de Slab Grave , un 51,9% de ascendencia Han , y el resto (8,8%) siendo ascendencia Saka ( Chandman ). [39]
Una afluencia oriental posterior y diferente es evidente en tres muestras atípicas de la cultura Saka Tasmola (Tasmola Birlik) y una de la cultura Pazyryk (Pazyryk Berel), que mostraron alrededor de un 70-83% adicional de ascendencia derivada de Amur, lo que sugiere que son migrantes recientes de más al este. La misma ascendencia oriental adicional se encuentra entre los grupos posteriores de hunos (Hun Berel 300 d. C., élite huna 350 d. C.) y los restos de Karakaba (830 d. C.) y puede estar asociada con la expansión hacia el oeste de las tribus Xiongnu. Un individuo huno de un entierro de élite de mediados del siglo IV d. C. en Budapest, Hungría, fue reconstruido como 60% del noreste asiático antiguo/Amur (ANA) y 40% saka . [40]
También se confirmó que los ávaros de los siglos VII y VIII en Europa, particularmente en lo que respecta a la élite ávara, tenían ascendencia esencialmente del noreste asiático antiguo (c. 90%), con algunas adiciones de otras fuentes. [41]
Se encontró que la princesa turca Ashina (551-582 d. C.), cuyos restos fueron secuenciados, estaba genéticamente asociada estrechamente con los antiguos nororientales asiáticos (con un 97,7 % de ascendencia nororiental asiática, un 2,3 % de ascendencia euroasiática occidental que data de hace unos 3000 años y sin mezcla china ("Río Amarillo")), lo que según Yang et al. apoya un origen nororiental asiático de la tribu Ashina y el kanato Göktürk . [42] Estos hallazgos refutan "las hipótesis de origen euroasiático occidental y de origen múltiple" a favor de un origen asiático oriental para los Göktürks. [43] Sin embargo, los autores también observaron que la población del "Imperio turco" en su conjunto, en particular los turcos de la estepa central y medievales, tenían un alto pero variable grado de mezcla con Eurasia occidental, lo que sugiere una subestructura genética dentro del imperio: [44] [45] por ejemplo, la ascendencia de los primeros turcos medievales se derivó de los antiguos asiáticos del noreste en aproximadamente el 62,2% de su genoma, mientras que el 37,8% restante se derivó de los euroasiáticos occidentales ( BMAC y Afanasievo ), y la mezcla se produjo alrededor del año 500 d. C. [46] [47] Se encontró que el clan gobernante de los pueblos turcos, la tribu Ashina, mostraba afinidades genéticas cercanas con los restos de la cultura anterior de Slab Grave y Ulaanzuukh. [48]
Genéticamente, la ascendencia ANA/Amur alcanza su punto máximo entre las poblaciones modernas de habla tungúsica , mongólica y nivkh del noreste de Asia. [12] La ascendencia ANA (representada por el pueblo ulchi de habla tungúsica ) en general forma la ascendencia principal de los hablantes tempranos y contemporáneos de lenguas túrquicas , mongólicas y tungúsicas , lo que respalda su propagación desde el noreste de Asia hacia el oeste, discernible en la región del lago Baikal desde al menos 6kya. Una ola anterior de ascendencia del noreste de Asia en Siberia está asociada con los "neosiberianos " (representados por los nganasanos de habla urálica ), que pueden estar asociados con la expansión de las lenguas yukaghir y urálicas , y el desplazamiento parcial de los paleosiberianos , que comenzó alrededor de 11kya. [49]
Encontramos la presencia de ascendencia del noreste asiático antiguo (ANA), inicialmente descrita en grupos neolíticos del Lejano Oriente ruso... identificada por primera vez en el Lejano Oriente ruso en cazadores-recolectores neolíticos de Cueva de la Puerta del Diablo (DevilsCave_N)
Ascendencia de Amur: ascendencia asociada con poblaciones de la región del río Amur, Mongolia y Siberia, con el individuo más antiguo muestreado hasta la fecha representado por un individuo de 14.000 años de la región del río Amur, es decir, Amur14K [61]. Las poblaciones asociadas con esta ascendencia probablemente contribuyeron a los ancestros de los nativos americanos y las poblaciones asociadas con la ascendencia paleosiberiana.
Hace 24.000 años también puede indicar la división temporal que separa la ascendencia de Amur de otras ascendencias asiáticas.
Utilizando las estadísticas f4, tanto DevilsCave_N como AR14K comparten una estrecha relación genética entre sí y se agrupan filogenéticamente con otros individuos antiguos del norte de Asia oriental en lugar de con individuos antiguos del sur de Asia oriental [61,68].
Estos individuos son portadores de la típica ascendencia antigua euroasiática del norte (ANE), un acervo genético ampliamente distribuido que se identificó por primera vez en un individuo de 24.000 años (MA1) del yacimiento de Mal'ta cerca del lago Baikal en el centro sur de Siberia. A partir de entonces, hay una gran brecha de 12.000 años, durante la cual se desconoce el perfil genómico de las poblaciones humanas en la región de Altai. (...) Encontramos la presencia de ascendencia del noreste asiático antiguo (ANA) —inicialmente descrita en grupos neolíticos del Lejano Oriente ruso— en otro individuo neolítico de Altai-Sayan asociado con diferentes características culturales, lo que revela la expansión de la ascendencia ANA 1.500 km más al oeste de lo observado anteriormente.
Ascendencia del noreste asiático antiguo (ANA). Este último acervo genético se identificó por primera vez en el Lejano Oriente ruso en cazadores-recolectores neolíticos de la cueva de la Puerta del Diablo (DevilsCave_N) y, hasta la fecha, la presencia más occidental de ascendencia ANA se informó en la región del lago Baikal y en Mongolia central hacia 7500 y 5600 BP, respectivamente.
...la cultura neolítica temprana Kitoi del Baikal occidental (Baikal_EN) y la cultura Glazkovo de la Edad del Bronce temprana (Baikal_EBA) (Damgaard et al., 2018a)...
ascendencia WSH (4–7%) a partir de la Edad del Bronce temprana.
La mayoría de los hablantes siberianos modernos de lenguas neosiberianas se encuentran genéticamente en una línea Este-Oeste entre los europeos y los primeros asiáticos orientales. Si tomamos como representantes a los hablantes pares, la rotación neosiberiana del sur, que reemplazó en gran medida a los antiguos La ascendencia paleosiberiana puede asociarse con la expansión hacia el norte del tungusico y probablemente también del túrquico y el mongólico. Sin embargo, las expansiones del tungusico, así como del túrquico y el mongólico, son demasiado recientes para asociarlas con las primeras oleadas de ascendencia neosiberiana, que datan de más tarde de ~11 pero discernible en la región del Baikal desde al menos 6.000 años atrás. Por lo tanto, esta fase de la renovación de la población neosiberiana debe haber transmitido inicialmente otras lenguas o familias lingüísticas a Siberia, incluidas posiblemente el urálico y el yukaghir.
Encontramos la presencia de ascendencia del noreste asiático antiguo (ANA) —inicialmente descrita en grupos neolíticos del Lejano Oriente ruso— en otro individuo neolítico de Altai-Sayan asociado con diferentes características culturales, lo que revela la propagación de la ascendencia ANA 1.500 km más al oeste de lo observado anteriormente.
En general, los individuos de las culturas Ulaanzuukh y Slab Grave presentan un perfil genético homogéneo que tiene raíces profundas en la región y se conoce como Asia nororiental antigua (ANA).
Combinando evidencia genómica y proteómica, los investigadores revelaron que estos primeros residentes de la cuenca del Tarim portaban ascendencia genética heredada de los cazadores-recolectores locales del Paleolítico Superior, no tenían ascendencia relacionada con la estepa, pero consumían productos lácteos, lo que indica comunicaciones de prácticas de persistencia independientes del intercambio genético.
Se ha demostrado que todos estos individuos, aunque mezclados de forma variable con otras fuentes, rastrean su componente de ascendencia euroasiática oriental hasta un perfil genético conocido como "antiguos asiáticos del noreste" (ANA) (...) Todos los individuos del período Avar temprano (DTI_early_elite), a excepción de un infante y un entierro con características típicas del grupo Transtisza (Figura 2B), forman un grupo compacto con un alto nivel de ascendencia ANA.
"En este estudio arqueogenético de todo el genoma, encontramos una alta heterogeneidad genética entre los individuos de la era tardía de Xiongnu en dos cementerios ubicados a lo largo de la frontera occidental del imperio Xiongnu y describimos patrones de diversidad genética relacionados con el estatus social. En general, encontramos que la heterogeneidad genética es más alta entre los individuos de estatus más bajo. En particular, las tumbas satélite que rodean las tumbas cuadradas de élite en TAK muestran niveles extremos de heterogeneidad genética, lo que sugiere que estos individuos, que probablemente eran sirvientes de bajo rango, provenían de diversas partes del imperio. En contraste, los individuos de estatus más alto en los dos sitios tendían a tener una diversidad genética más baja y una alta proporción de ascendencia derivada de grupos de tumbas de losa de EIA, lo que sugiere que estos grupos pueden haber contribuido desproporcionadamente a la élite gobernante durante la formación del imperio Xiongnu". (...) "un chanyu, o gobernante del imperio. Al igual que las mujeres de élite en la frontera occidental, también tenía una ascendencia euroasiática oriental muy alta (derivando el 39,3 y el 51,9% de SlabGrave1 y Han_2000BP, respectivamente, y el resto de Chandman_IA; archivo de datos S2C)" (...) "Chandman_IA era representativo de las personas en el extremo occidental de Mongolia asociadas con los grupos Sagly/Uyuk (ca. 500 a 200 a. C.), Saka (ca. 900 a 200 a. C.) y Pazyryk (ca. 500 a 200 a. C.) en Siberia y Kazajstán". (...) "Esto sugiere además la existencia de una aristocracia en el imperio Xiongnu, que el estatus de élite y el poder se concentraban dentro de subconjuntos específicos de la población más amplia"... Aunque no es concluyente, esto sugiere que la fuente de ascendencia ANA de los individuos del período Xiongnu puede no remontarse exclusivamente a la cultura de las tumbas de losa, sino que también puede incluir grupos cercanos con un perfil genético ANA similar, como los Xianbei. ... Por último, nuestros hallazgos también confirman que los individuos de mayor estatus en este estudio eran mujeres, lo que respalda las observaciones anteriores de que las mujeres Xiongnu desempeñaron un papel especialmente destacado en la expansión e integración de nuevos territorios a lo largo de la frontera del imperio.
All of these individuals, albeit variably mixed with other sources, have been shown to trace their eastern Eurasian ancestry component to a genetic profile referred to as the "ancient northeast Asians" (ANA) (...) All of the early-Avar-period individuals (DTI_early_elite), except for an infant and a burial with typical characteristics of the Transtisza group (Figure 2B), form a tight cluster with a high level of ANA ancestry.
In the principal component analysis (PCA) (Figs. 1B, S3), the Ashina individual clustered with modern Tungusic and Mongolic speakers, ancient populations from Northeast Asia and eastern Mongolia Plateau, and especially with the Northeast Asian hunter-gatherers previously referred to as "Ancient Northeast Asian" (ANA), that is, DevilsCave_N, Mongolia_N_North, Boisman_MN, AR_EN (Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021), as well as post-Iron Age Eastern Steppe nomadic people including Xianbei, Rouran, Khitan, and part of the Mongol population. (...) In summary, we have unveiled the first genomic profile of theancient Türkic royal family. Our genomic analyses of EmpressAshina revealed Göktürk's Northeast Asian origin (97.7% Northeast Asian ancestry and 2.3% West Eurasian ancestry), refuting the western Eurasian origin and multiple originhypotheses. We found Ashina shared most genetic affinity with post-Iron Age Tungusic and Mongolic Steppe pastoralists, such as Rouran, Xianbei, Khitan, and Heshui_Mohe, and showedgenetic heterogeneity with other ancient Türkic people, suggesting the multiple sources of the Türkic Khanate populations. Furthermore, the limited contribution from ancient Göktürk found in modern Turkic-speaking populations once again validates a cultural diffusion model over a demic diffusion model for the spread of Turkic languages. (...) Table S2F: "The Ashina showed west Eurasian admixture dating to about 2000 years ago (~1330–1550 years, assuming 29 years/ generation. Mongolia_N_North + Sarmatian/Mongolia_N_North + Afanasievo), while earlyMed_Turk and CentralSteppe_Turk showed more recently mixing date."
Además, Ashina mostró una estrecha afinidad genética con la población relacionada con la tumba de losa de la Edad de Bronce y la cultura Ulaanzukh en Mongolia.
La mayoría de los hablantes siberianos modernos de lenguas neosiberianas se encuentran genéticamente en una línea Este-Oeste entre los europeos y los primeros asiáticos orientales. Si tomamos como representantes a los hablantes pares, la renovación neosiberiana del sur, que reemplazó en gran medida a la ascendencia paleosiberiana antigua, puede ser asociado con la expansión hacia el norte del tungusico y probablemente también del túrquico y el mongólico. Sin embargo, las expansiones del tungusico, así como del túrquico y el mongólico, son demasiado recientes para ser asociadas con las primeras oleadas de ascendencia neosiberiana, que datan de hace más de 11.000 años, pero que son discernibles en la región del Baikal desde hace al menos 6.000 años en adelante. Por lo tanto, esta fase de la renovación poblacional neosiberiana debe haber transmitido inicialmente otras lenguas o familias lingüísticas a Siberia, incluidas posiblemente el urálico y el yukaghir.