Las bacterias desnitrificantes son un grupo diverso de bacterias que abarcan muchos filos diferentes. Este grupo de bacterias, junto con los hongos desnitrificantes y las arqueas , es capaz de realizar la desnitrificación como parte del ciclo del nitrógeno . [1] La desnitrificación la realizan una variedad de bacterias desnitrificantes que están ampliamente distribuidas en suelos y sedimentos y que utilizan compuestos nitrogenados oxidados como nitrato y nitrito en ausencia de oxígeno como aceptor terminal de electrones . [2] Metabolizan compuestos nitrogenados utilizando varias enzimas, incluidas la nitrato reductasa (NAR), la nitrito reductasa (NIR), la óxido nítrico reductasa (NOR) y la óxido nitroso reductasa (NOS), convirtiendo los óxidos de nitrógeno nuevamente en gas nitrógeno ( N 2 ) u óxido nitroso ( N 2 O ).
Existe una gran diversidad de características biológicas. [1] Se han identificado bacterias desnitrificantes en más de 50 géneros con más de 125 especies diferentes y se estima que representan entre el 10 y el 15 % de la población bacteriana en el agua, el suelo y los sedimentos . [3]
Los desnitrificantes incluyen por ejemplo varias especies de Pseudomonas , Alcaligenes , Bacillus y otros.
La mayoría de las bacterias desnitrificantes son heterótrofos aerobios facultativos que cambian de respiración aerobia a desnitrificación cuando el oxígeno como aceptor terminal de electrones (TEA) disponible se agota. Esto obliga al organismo a utilizar nitrato para ser utilizado como TEA. [1] Debido a que la diversidad de bacterias desnitrificantes es tan grande, este grupo puede prosperar en una amplia gama de hábitats, incluidos algunos entornos extremos, como entornos altamente salinos y de alta temperatura. [1] Los desnitrificadores aerobios pueden llevar a cabo un proceso respiratorio aerobio en el que el nitrato se convierte gradualmente en N 2 (NO 3 − → NO 2 − → NO → N 2 O → N 2 ), utilizando nitrato reductasa (Nar o Nap), nitrito reductasa (Nir), óxido nítrico reductasa (Nor) y óxido nitroso reductasa (Nos). El análisis filogenético reveló que los desnitrificadores aeróbicos pertenecen principalmente a Proteobacterias α, β y γ . [4]
Las bacterias desnitrificantes utilizan la desnitrificación para generar ATP . [5]
A continuación se describe el proceso de desnitrificación más común, en el que los óxidos de nitrógeno se convierten nuevamente en nitrógeno gaseoso:
El resultado es una molécula de nitrógeno y seis moléculas de agua. Las bacterias desnitrificantes forman parte del ciclo del nitrógeno y consisten en devolver el nitrógeno a la atmósfera. La reacción anterior es la semirreacción general del proceso de desnitrificación. La reacción se puede dividir en diferentes semirreacciones, cada una de las cuales requiere una enzima específica. La transformación de nitrato a nitrito la realiza la nitrato reductasa (Nar).
La nitrito reductasa (Nir) luego convierte el nitrito en óxido nítrico.
La óxido nítrico reductasa (Nor) luego convierte el óxido nítrico en óxido nitroso.
La óxido nitroso reductasa (Nos) termina la reacción convirtiendo el óxido nitroso en dinitrógeno.
Es importante tener en cuenta que cualquiera de los productos producidos en cualquier etapa puede intercambiarse con el medio ambiente del suelo. [5]
La desnitrificación anaeróbica acoplada a la oxidación del metano se observó por primera vez en 2008, con el aislamiento de una cepa bacteriana oxidante de metano que se descubrió que oxidaba el metano de forma independiente. [6] Este proceso utiliza el exceso de electrones de la oxidación del metano para reducir los nitratos, eliminando eficazmente tanto el nitrógeno fijado como el metano de los sistemas acuáticos en hábitats que van desde sedimentos hasta turberas y columnas de agua estratificadas. [7]
El proceso de desnitrificación anaeróbica puede contribuir significativamente a los ciclos globales de metano y nitrógeno , especialmente a la luz de la reciente afluencia de ambos debido a cambios antropogénicos . [8] Se sabe que el grado en que el metano antropogénico afecta la atmósfera es un impulsor significativo del cambio climático , y considerando que es varias veces más potente que el dióxido de carbono . [9] La eliminación del metano se considera ampliamente beneficiosa para el medio ambiente, aunque el alcance del papel que desempeña la desnitrificación en el flujo global de metano no se entiende bien. [7] Se ha demostrado que la desnitrificación anaeróbica como mecanismo es capaz de eliminar el exceso de nitrato causado por la escorrentía de fertilizantes, incluso en condiciones hipóxicas . [10]
Además, los microorganismos que emplean este tipo de metabolismo pueden emplearse en biorremediación , como lo demuestra un estudio de 2006 sobre la contaminación por hidrocarburos en la Antártida, [9] así como un estudio de 2016 que aumentó con éxito las tasas de desnitrificación alterando el entorno que alberga las bacterias. [10] Se dice que las bacterias desnitrificantes son biorremediadores de alta calidad debido a su adaptabilidad a una variedad de entornos diferentes, así como a la falta de residuos tóxicos o indeseables, como los que dejan otros metabolismos. [11]
Se ha descubierto que las bacterias desnitrificantes desempeñan un papel importante en la oxidación del metano (CH 4 ) (donde el metano se convierte en CO 2 , agua y energía) en cuerpos de agua dulce profundos. [7] Esto es importante porque el metano es el segundo gas de efecto invernadero antropogénico más importante, con un potencial de calentamiento global 25 veces más potente que el del dióxido de carbono, [12] y las aguas dulces son un importante contribuyente a las emisiones globales de metano . [7]
Un estudio realizado en el lago de Constanza en Europa descubrió que la oxidación anaeróbica de metano acoplada a la desnitrificación, también conocida como oxidación anaeróbica de metano dependiente de nitrato/nitrito (n-damo), es un sumidero dominante de metano en lagos profundos. Durante mucho tiempo, se consideró que la mitigación de las emisiones de metano se debía únicamente a las bacterias metanotróficas aeróbicas . Sin embargo, la oxidación de metano también tiene lugar en zonas anóxicas, o con escasez de oxígeno, de los cuerpos de agua dulce. En el caso del lago de Constanza, esto es llevado a cabo por bacterias similares a M. oxyfera . [7] Las bacterias similares a M. oxyfera son bacterias similares a Candidatus Methylomirabilis oxyfera , que es una especie de bacteria que actúa como metanótrofo desnitrificante. [13]
Los resultados del estudio en el lago de Constanza revelaron que el nitrato se agotaba en el agua a la misma profundidad que el metano, lo que sugiere que la oxidación del metano estaba asociada a la desnitrificación. Se podría inferir que eran bacterias similares a M. oxyfera las que llevaban a cabo la oxidación del metano porque su abundancia alcanzaba su punto máximo a la misma profundidad en la que se encontraban los perfiles de metano y nitrato. [7] Este proceso n-damo es importante porque ayuda a disminuir las emisiones de metano de los cuerpos de agua dulce profundos y ayuda a convertir los nitratos en gas nitrógeno, lo que reduce el exceso de nitratos.
El proceso de desnitrificación puede reducir la fertilidad del suelo, ya que el nitrógeno, un factor limitante del crecimiento, se elimina del suelo y se pierde en la atmósfera. Esta pérdida de nitrógeno en la atmósfera puede eventualmente recuperarse a través de nutrientes introducidos, como parte del ciclo del nitrógeno. Parte del nitrógeno también puede ser fijado por especies de bacterias nitrificantes y las cianobacterias . Otro problema ambiental importante relacionado con la desnitrificación es el hecho de que el proceso tiende a producir grandes cantidades de subproductos. Algunos ejemplos de subproductos son el óxido nítrico (NO) y el óxido nitroso (N 2 O). El NO es una especie que agota la capa de ozono y el N 2 O es un potente gas de efecto invernadero que puede contribuir al calentamiento global . [3]
Las bacterias desnitrificantes son un componente esencial en el tratamiento de aguas residuales. Las aguas residuales a menudo contienen grandes cantidades de nitrógeno (en forma de amonio o nitrato ), que podría ser perjudicial para la salud humana y los procesos ecológicos si no se tratan. Se han utilizado muchos métodos físicos, químicos y biológicos para eliminar los compuestos nitrogenados y purificar las aguas contaminadas. [14] El proceso y los métodos varían, pero generalmente implica la conversión de amonio en nitrato a través del proceso de nitrificación con bacterias oxidantes de amonio (AOB, NH 4 + → NO 2 – ) y bacterias oxidantes de nitrito (NOB, NO 2 – → NO 3 – ), y finalmente en gas nitrógeno a través de la desnitrificación. Un ejemplo de esto son las bacterias oxidantes de amoníaco que tienen una característica metabólica que, en combinación con otras actividades metabólicas del ciclo del nitrógeno, como la oxidación del nitrito y la desnitrificación, eliminan el nitrógeno de las aguas residuales en lodos activados. [15] Dado que las bacterias desnitrificantes son heterótrofas , se les suministra una fuente de carbono orgánico en una cuenca anóxica. Sin oxígeno disponible, las bacterias desnitrificantes utilizan la oxidación-reducción del nitrato para oxidar el carbono. Esto conduce a la creación de gas nitrógeno a partir del nitrato, que luego burbujea fuera de las aguas residuales. [16]