Banksia speciosa , comúnmente conocida como banksia vistosa , es una especie de arbusto grande o árbol pequeño de la familia Proteaceae . Se encuentra en la costa sur de Australia Occidental entre Hopetoun (34° S 120° E) y Point Culver (33° S 124° E), creciendo en arena blanca o gris en matorrales . Alcanzando hasta 8 m (26 pies) de altura, es una planta de un solo tallo que tiene hojas delgadas con "dientes" triangulares prominentes a lo largo de cada margen, que miden 20-45 cm (7,9-17,7 pulgadas) de largo y 2-4 cm (0,8-1,6 pulgadas) de ancho. Las prominentes espigas de flores de color amarillo crema conocidas como inflorescencias aparecen durante todo el año. A medida que envejecen, desarrollan hasta 20 folículos cada uno que almacenan semillas hasta que se abren con fuego. Aunque está ampliamente distribuida, la especie es muy sensible a la muerte regresiva y grandes poblaciones de plantas han sucumbido a la enfermedad.
Recolectada y descrita por Robert Brown a principios del siglo XIX, B. speciosa está clasificada en la serie Banksia dentro del género. Su pariente más cercano es B. baxteri . Las plantas de B. speciosa mueren por incendios forestales y se regeneran a partir de semillas. Las flores atraen a las aves que se alimentan de néctar e insectos, en particular a los mieleros , y a una variedad de insectos. En cultivo, B. speciosa crece bien en un lugar soleado en suelo bien drenado en áreas con veranos secos. No se puede cultivar en áreas con veranos húmedos, aunque se ha injertado en Banksia serrata o B. integrifolia .
B. speciosa crece como un arbusto o árbol pequeño de entre 1 y 6 o raramente 8 m (4–26 pies) de altura. [2] Tiene un hábito abierto con muchas ramas , que surge de un solo tallo o tronco con corteza gris lisa. A diferencia de muchas banksias, no tiene lignotubérculo . [ 3] La planta produce un nuevo crecimiento, que está cubierto de un pelaje de color óxido, en verano. [4] [5] Las hojas largas y delgadas son lineales, de 20 a 45 cm (8 a 17,5 pulgadas) de largo y 2 a 4 cm (0,8 a 1,6 pulgadas) de ancho. Están bordeadas por 20 a 42 lóbulos triangulares prominentes que tienen un patrón en zigzag. Los lóbulos miden 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo y 1 a 2,5 cm (0,4 a 1,0 pulgadas) de ancho, mientras que los senos en forma de V entre ellos se introducen casi hasta la nervadura central de la hoja. Los márgenes de las hojas están ligeramente curvados. En la parte inferior de cada lóbulo hay entre 3 y 10 nervios que convergen en el ápice del lóbulo. La nervadura central se eleva en la superficie inferior de la hoja; está cubierta de pelos blancos cuando son nuevas, pero de pelos marrones cuando maduran. [3]
Las espigas de flores de color crema a amarillo, conocidas como inflorescencias , pueden aparecer en cualquier época del año. [3] Surgen en los extremos de tallos de uno o dos años y tienen forma aproximadamente cilíndrica con un ápice abovedado, [3] [4] midiendo de 4 a 12 cm (1,6 a 4,7 pulgadas) de alto y 9 a 10 cm (3,5 a 3,9 pulgadas) de ancho en la antesis . Cada una es una estructura floral compuesta, con una gran cantidad de flores individuales que surgen de un eje leñoso central. [3] Un estudio de campo en las llanuras arenosas del sur reveló un recuento promedio de 1369 ± 79 en cada espiga. [6] El perianto es de color gris crema en el brote, madurando a un color más amarillo o crema. El estilo es de color crema y la punta del presentador de polen es marrón. Las espigas envejecidas son grises, con flores viejas que permanecen en ellas, y desarrollan hasta 20 folículos rojos grandes cada una. Cada folículo, de forma aproximadamente ovalada y que sobresale prominentemente de la espiga, mide entre 3,5 y 5 cm (1,4 y 2,0 pulgadas) de largo por 2 a 3 cm (0,8 a 1 pulgada) de ancho y 2 a 3 cm (0,8 a 1 pulgada) de alto y está cubierto de un denso pelaje, de color marrón rojizo inicialmente antes de envejecer a gris. Permanece cerrado hasta que lo abre un incendio forestal y contiene una o dos semillas viables. [3]
La semilla mide 3,7–4,5 cm (1,5–1,8 pulgadas) de largo y es bastante aplanada, y está compuesta por el cuerpo de la semilla propiamente dicho, que mide 1–1,4 cm (0,4–0,6 pulgadas) de largo y 0,9–1,2 cm (0,4–0,5 pulgadas) de ancho, y un ala de aspecto papiráceo . Un lado, denominado superficie exterior, es gris y el otro es marrón oscuro; en este lado, el cuerpo de la semilla sobresale y está cubierto de pequeños filamentos. Las semillas están separadas por un separador de semillas de color marrón oscuro que tiene aproximadamente la misma forma que las semillas con una depresión donde el cuerpo de la semilla se asienta adyacente a él en el folículo. Mide 3,7–4,5 cm (1,5–1,8 pulgadas) de largo y 2–2,5 cm (0,8–1,0 pulgadas) de ancho. [3] Los cotiledones de las plántulas, de un verde opaco, son más anchos que largos, midiendo entre 1,4 y 1,5 cm (0,55 y 0,59 pulgadas) de ancho y entre 1,2 y 1,3 cm (0,47 y 0,51 pulgadas) de largo, y Alex George los describe como "ampliamente obovados". Cada cotiledón tiene una aurícula de 2 mm (0,08 pulgadas) en su base y tiene tres marcas tenues similares a nervios en su mitad inferior. El hipocótilo es liso y rojo. Las hojas de las plántulas emergen en una disposición opuesta y están profundamente dentadas en tres lóbulos triangulares a cada lado. El tallo de la plántula está cubierto de pelos blancos. [3]
Una variante de la zona de Gibson tiene un porte erguido y hojas. [5] Por lo demás, B. speciosa muestra poca variación a lo largo de su área de distribución. Combinado con su vigor y prominencia en su hábitat, esto ha llevado a George a especular que es un desarrollo reciente entre sus parientes. [3]
Banksia baxteri se parece a B. speciosa y coexiste con ella en el borde occidental del área de distribución de B. speciosa , pero tiene hojas más cortas y anchas con lóbulos más grandes, espigas de flores más cortas y es un arbusto más pequeño y abierto. [3]
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El primer coleccionista botánico de esta especie bien pudo haber sido Claude Riche , naturalista de la expedición de Bruni d'Entrecasteaux de 1791 en busca de los barcos perdidos de Jean-François de Galaup, conde de La Pérouse . Durante una visita a la bahía de Esperance , Riche exploró un área en la que B. speciosa es extremadamente común. Sin embargo, se perdió y se vio obligado a abandonar sus colecciones. [7] La especie fue finalmente recolectada por Robert Brown en 1802 y publicada por él en 1810. [1] [8] Alex George seleccionó un espécimen de 1802 recolectado en Lucky Bay para que fuera el lectotipo en 1981. [3] Un nombre común temprano fue handsome banksia. [9] Los nombres comunes incluyen banksia vistosa y banksia ricrac, por la forma en zigzag de sus hojas largas y delgadas. [4]
Robert Brown registró 31 especies de Banksia en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen , y en su ordenamiento taxonómico , colocó al taxón en el subgénero Banksia verae , las "Banksias Verdaderas", porque la inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . [10] Cuando Carl Meissner publicó su ordenamiento del género en 1856, había 58 especies descritas de Banksia . Meissner dividió la Banksia verae de Brown , que había sido rebautizada como Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, [3] en cuatro series basadas en las propiedades de las hojas. Colocó a B. speciosa en la serie Dryandroideae . [11]
George Bentham publicó una revisión exhaustiva de Banksia en su publicación emblemática Flora Australiensis en 1870. En la disposición de Bentham , el número de especies reconocidas de Banksia se redujo de 60 a 46. Bentham definió cuatro secciones basadas en caracteres de la hoja, el estilo y el presentador de polen. B. speciosa se colocó en la sección Orthostylis . [12]
En 1891, el botánico alemán Otto Kuntze desafió el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1775 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, republicando B. speciosa como Sirmuellera speciosa . [13] El desafío fracasó, y Banksia Lf fue conservada formalmente . [3]
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su clásica monografía de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) . [3] La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia , y se dividió en tres secciones. B. speciosa se colocó en B. sect. Banksia , y esta se dividió a su vez en nueve series, con B. speciosa colocada en B. ser. Banksia . Pensó que su pariente más cercano era claramente Banksia baxteri basándose en su apariencia similar, notando que las dos se superponían en su distribución. [3]
Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género en 1996; su análisis cladístico morfológico arrojó un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. La ordenación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. speciosa en la serie Banksia , ubicándola en B. subser. Cratistylis junto con B. baxteri como su taxón hermano y otras siete especies de Australia Occidental. [14] Esta ordenación se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su ordenación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [15] La colocación de B. speciosa dentro de Banksia según Flora of Australia es la siguiente:
En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast demostró nuevamente que B. speciosa y B. baxteri eran parientes más cercanos entre sí, pero que solo estaban distantemente emparentados con otros miembros de la serie Banksia . En cambio, su pariente más cercano siguiente resultó ser la distintiva Banksia coccinea . [16]
Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de secuencia de ADN de Banksia en 2005. Infirieron una filogenia muy diferente de la ordenación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [17] No se publicó una nueva ordenación taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Predijeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. speciosa se coloca en B. subg. Banksia . [18]
B. speciosa se encuentra en dunas costeras y llanuras de arena en las regiones biogeográficas de Esperance Plains y Mallee en la costa sur de Australia Occidental, [2] desde East Mount Barren en el Parque Nacional del Río Fitzgerald y las cercanías de Hopetoun hacia el este hasta Israelite Bay , generalmente a 50 km (30 mi) de la costa. El área de distribución se extiende hacia el interior hasta Mount Ragged y 25 km (16 mi) al suroeste de Grass Patch . Hay una población periférica al este en Point Culver en la Gran Bahía Australiana . [5]
B. speciosa crece en terrenos planos o con una suave pendiente sobre arena blanca o gris profunda. Suele ser el arbusto dominante en matorrales, y se encuentra comúnmente con especies como Lambertia inermis , [3] Banksia pulchella y B. petiolaris . [5]
Las prominentes espigas florales son visitadas por muchas aves e insectos. Los pájaros mieleros son visitantes comunes, particularmente el pájaro mielero de Nueva Holanda , así como el pájaro mielero fuscous , el pájaro acacia occidental y el pájaro espinoso occidental . Otras aves registradas en busca de alimento incluyen al pájaro carnicero gris y especies de pájaro espinoso . Entre los insectos registrados se incluyen hormigas, abejas, avispas, mariposas, polillas, moscas y escarabajos. [5] La cacatúa negra de pico corto rompe conos viejos con folículos para comer las semillas, a menudo haciéndolo antes de que la semilla madure. [6]
B. speciosa es serotinosa , es decir, tiene un banco de semillas aéreas en su dosel en forma de folículos de las espigas florales viejas. Estos se abren con el fuego y liberan semillas en grandes cantidades, que germinan y crecen después de la lluvia. Las semillas pueden durar muchos años; se ha descubierto que las espigas viejas de 11 a 12 años tienen un 50% de semillas viables. [19] Las espigas florales parecen tener cantidades similares de folículos independientemente de la edad de la planta madre. Las plantas jóvenes comienzan a florecer tres años después de regenerarse a partir de un incendio forestal y almacenan cantidades progresivamente mayores de cabezas florales viejas (y, por lo tanto, semillas) en el dosel. En un estudio, las plantas de una década de antigüedad tenían en promedio alrededor de 3,5 conos viejos, mientras que las plantas de 21 años tenían 105, y se calculó que tenían más de 900 semillas viables por planta. Las plantas parecen tener una vida útil de al menos 40 años, como se sabe de los individuos sanos y vigorosos de esta edad. [6] Una quema experimental y el seguimiento de la germinación y el crecimiento de las plántulas resultantes mostraron que las semillas de B. speciosa , aunque numerosas, tenían tasas de establecimiento bajas, pero que las plántulas podían acceder al agua con mayor facilidad y tenían tasas de supervivencia más altas después de dos años que las especies de Banksia coexistentes . Aunque esto sugirió que B. speciosa podría superar a sus congéneres , los autores del estudio señalaron que podría haber otros factores que no se tienen en cuenta en su entorno natural. [20]
B. speciosa es extremadamente sensible a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi y los números en los Parques Nacionales Cape Le Grand y Cape Arid se han reducido drásticamente ya que poblaciones enteras de plantas han perecido después de la exposición. [5] Es una especie indicadora de la presencia de la enfermedad. [21] Las plantas de vivero en Italia perecieron por podredumbre de la raíz y del tallo basal causada por el patógeno Phytophthora taxon niederhauserii . [22]
El hongo de saco diminuto Phyllachora banksiae subespecie westraliensis se ha descrito en las hojas de B. speciosa , su único huésped. Este hongo se manifiesta como manchas redondas y planas de color crema de alrededor de 1 a 3 mm de diámetro en la superficie superior de la hoja. El tejido foliar circundante a veces está descolorido de color naranja. Uno o dos cuerpos fructíferos negros brillantes que miden alrededor de 0,25 a 0,75 por 0,25 a 1 mm aparecen en el centro de las manchas. [23]
B. speciosa es una planta atractiva y de rápido crecimiento que crece fácilmente en lugares soleados en climas secos y en suelos bien drenados, pero no crece bien en áreas con clima húmedo de verano, como la costa este de Australia. Se ha injertado con éxito en Banksia serrata y B. integrifolia para permitir su cultivo en estas áreas. [4] [24] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan entre 27 y 41 días en germinar . [25] Un ejemplar floreció en un invernadero en el Real Jardín Botánico de Edimburgo en 1830. [9] B. speciosa es un cultivo importante de flores cortadas . [24] Fue una de las varias especies consideradas para el cultivo comercial en Tenerife , y los ensayos mostraron que las plántulas eran moderadamente tolerantes a la salinidad . [26]
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