Las ranas y los sapos producen una rica variedad de sonidos, llamadas y canciones durante sus rituales de cortejo y apareamiento. Los llamadores, generalmente machos, emiten sonidos estereotipados para anunciar su ubicación, su disposición para el apareamiento y su voluntad de defender su territorio; los oyentes responden a las llamadas devolviendo la llamada, acercándose y en silencio. Se ha demostrado que estas respuestas son importantes para el reconocimiento de especies, la evaluación de la pareja y la localización. A partir de los experimentos pioneros de Robert Capranica en la década de 1930 [1] utilizando técnicas de reproducción con llamadas normales y sintéticas, los biólogos del comportamiento y los neurobiólogos se han asociado para utilizar ranas y sapos como un sistema modelo para comprender la función auditiva y la evolución. Ahora se considera un ejemplo importante de la base neuronal del comportamiento animal , debido a la simplicidad de los sonidos, la relativa facilidad con la que se pueden realizar registros neurofisiológicos a partir del nervio auditivo y la confiabilidad del comportamiento de localización. La comunicación acústica es esencial para la supervivencia de las ranas, tanto en la defensa territorial como en la localización y atracción de parejas. Los sonidos de las ranas viajan a través del aire, el agua y el sustrato . Las ranas y los sapos ignoran en gran medida los sonidos que no son llamadas de sus congéneres o de los depredadores, [2] y solo los ruidos más fuertes los asustan. Incluso entonces, a menos que se incluya una vibración importante, por lo general no realizan ninguna acción a menos que se haya identificado visualmente la fuente. [3] La base neuronal de la comunicación y la audición proporciona información sobre la ciencia del sonido aplicada a la comunicación humana .
Las ranas se escuchan con más frecuencia que se ven, y otras ranas (y los investigadores) dependen de sus cantos para identificarlas. Dependiendo de la región en la que viva la rana, ciertas épocas del año son mejores para la reproducción que otras, y las ranas pueden vivir lejos de las mejores zonas de reproducción cuando no es la temporada de apareamiento de la especie. Durante la temporada de reproducción, se congregan en el mejor sitio de reproducción y compiten por el tiempo de canto y el reconocimiento. Las especies que tienen una temporada de apareamiento limitada debido a los estanques que se secan tienen los cantos más vigorosos. [4]
En muchas especies de ranas, solo los machos emiten un llamado. Cada especie tiene un llamado distintivo, aunque incluso entre las mismas especies se encuentran diferentes dialectos en diferentes regiones. Aunque los humanos no pueden detectar las diferencias en los dialectos, las ranas distinguen entre dialectos regionales. Por ejemplo, las ranas toro macho pueden reconocer los llamados de sus vecinos territoriales directos. Al ignorar los llamados de estos vecinos, ahorran energía y solo vocalizan agresivamente en respuesta al llamado de un intruso. De esta manera, los llamados establecen territorios, pero también atraen a las hembras. [4] Los machos pueden tener un llamado solitario para los momentos en que no hay competencia que utilice menos energía. Durante otros momentos, cuando una rana debe competir con cientos o miles de otras ranas para ser escuchada, juntas realizan un llamado de coro donde cada rana llama por turno, sucesivamente. La característica más importante del coro es el patrón compartido. A través de este patrón, los llamados de algunos individuos se ahogan. El llamado de una rana puede ser dominante y desencadenar los llamados de las ranas que responden en sinfonía. El canto está relacionado con el tamaño físico y las hembras pueden sentirse atraídas por cantos más vigorosos. [4] Las ranas de la misma región hacen coros dentro de su especie y entre especies diferentes. Las ranas de la misma especie resintonizarán su frecuencia para que sea distinta de otras ranas de la misma especie. Diferentes especies de ranas que viven en la misma región tienen frecuencias de canto más dramáticamente diferentes. [5] La frecuencia y la duración de los cantos de diferentes especies varían de manera similar a la preferencia de las hembras de esa especie. El circuito neuronal de las hembras de diferentes especies varía.
Una rana que muestra vocalizaciones en la competencia entre machos es la Lithobates clamitans, también conocida como rana verde. Por lo general, tienen cuatro tipos de llamadas, cada una de las cuales advierte un nivel diferente de urgencia y cada una es distinta. Las dos primeras llamadas son tipos de llamadas de anuncio para establecer el dominio entre los contrincantes. Las otras dos llamadas están más dirigidas a los encuentros agonísticos.
Al igual que los machos, las hembras pueden distinguir las diferencias minúsculas entre las ranas individuales. Sin embargo, los machos y las hembras están en sintonía con diferentes partes del llamado publicitario. Por ejemplo, los machos de la especie de coquí , que tiene un nombre onomatopéyico , están más en sintonía con la parte de baja frecuencia co del llamado, mientras que las hembras están más en sintonía con la parte de alta frecuencia qui . [6] De hecho, el orden de las partes no importa. De manera similar, en las hembras de la especie Tungara , la papila basilar femenina está sesgada hacia una parte “chuck” más baja que el promedio del llamado del macho. [7] Los experimentos que miden las respuestas vocales y los enfoques muestran estas atenuaciones.
Los llamados suelen enviarse por el aire, pero se han descubierto otros medios. Algunas especies emiten llamadas mientras están bajo el agua y el sonido viaja a través del agua. Esto es adaptativo en una región en la que muchas especies compiten por el tiempo en el aire. Narins ha encontrado especies de ranas hembra que utilizan superficies sólidas, como hojas de hierba y troncos, sobre las que golpean rítmicamente para atraer a sus parejas. Además, Feng, Narins y sus colegas han descubierto que algunas especies de ranas utilizan ultrasonidos .
Las ranas más pequeñas gastan mucha energía para producir llamadas. Para que se produzcan las vocalizaciones, el flujo de aire respiratorio va desde los pulmones, pasando por la laringe y hacia la cavidad oral. Como resultado, las cuerdas vocales oscilan. [8] Además, los músculos vocalizadores pueden representar el 15% de la masa corporal de una rana macho, mientras que los mismos músculos representan solo el 3% de las hembras. Las ranas producen sonido desde el saco de aire debajo de su boca que, desde el exterior, se ve inflarse y desinflarse. El aire de los pulmones se canaliza hacia el saco de aire, que resuena para hacer que el sonido sea más fuerte. La laringe es más grande y está más desarrollada en los machos, aunque no significativamente diferente de la de las hembras. [7]
Las ranas producen dos tipos de llamadas en las que la mayoría de los experimentos tienden a centrarse, que son la llamada de liberación y la llamada de apareamiento. Solo las ranas macho son capaces de producir llamadas de apareamiento para atraer a las ranas hembras grávidas. Cuando las ranas macho sexualmente activas abrazan a las ranas macho y hembra no grávida, producen una llamada de liberación. En la rana leopardo , hay tres movimientos para su producción de sonido. Primero, hay contradicciones de la pared corporal que sirven como una forma de aumentar la presión intrapulmonar. Segundo, para que el flujo de aire pase a través de la laringe, la glotis debe estar abierta. Tercero y último, en la laringe, las cuerdas vocales deben oponerse entre sí en la línea media para que el flujo de aire pueda hacerlas vibrar. [9] Además, sus llamadas de liberación y los movimientos de sus gargantas y costados están correlacionados con los movimientos de llamada laríngea. [10] Para la rana de torrente de orejas cóncavas (Amolops tormotus), producen sonidos en el rango ultrasónico. [8] Tres áreas que están altamente involucradas en los llamados de la rana son el área preóptica, la unión entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo y la unión entre el bulbo raquídeo y la médula espinal. El área preóptica es importante para que la rana inicie el llamado de pareja. La unión entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo es responsable de producir el patrón motor del llamado. La unión entre el bulbo raquídeo y la médula espinal contiene los núcleos del hipogloso y del vago, que son vitales para organizar los patrones motores del llamado y la respiración. [9]
Los biólogos [ ¿quiénes? ] creían que las orejas de las ranas están demasiado juntas para localizar el sonido con precisión. Las ranas no pueden oír sonidos cortos y de alta frecuencia. El sonido se localiza por la diferencia de tiempo en que llega a cada oído. El “punto de vibración” cerca de los pulmones vibra en respuesta al sonido y puede usarse como una medida adicional para localizarlo. [4]
El trabajo del Dr. Feng aplica la neuroetología de la comunicación de las ranas a la medicina. Un proyecto reciente sobre audífonos se basa en cómo las ranas hembras encuentran a sus parejas. Las hembras deben reconocer al macho que eligen por su llamado. Al localizar de dónde proviene su llamado, pueden encontrarlo. Un desafío adicional es que localiza su llamado mientras escucha a las muchas otras ranas en el coro y al ruido del arroyo y los insectos. El estanque de cría es un lugar muy ruidoso y las hembras deben distinguir los llamados de un macho del resto del ruido. La forma en que reconocen el patrón de sonido del macho que están persiguiendo del ruido circundante es similar a cómo los audífonos inteligentes ayudan a las personas a escuchar ciertos sonidos y cancelar otros. Los mecanismos neuronales subyacentes son las oscilaciones neuronales rápidas y la inhibición sináptica para cancelar el ruido. El momento y la frecuencia del sonido también juegan un papel en la comunicación de las ranas y pueden usarse en el trabajo de Feng. También estudia la ecolocalización de los murciélagos para crear audífonos inteligentes. También está trabajando en implantes cocleares. [11]
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