Asplenium resiliens , la azotadora de tallo negro o azotadora de ébano , es una especie de helecho nativa del hemisferio occidental, que se extiende desde el sur de los Estados Unidos hasta el sur de Uruguay, incluidas partes del Caribe. Se encuentra en sustratos de piedra caliza , y recibe su nombre por su distintivo estípite y raquis de color negro violáceo . Es un triploide , incapaz de reproducirse sexualmente y produce esporas de forma apógama . Descrita por primera vez por Martens y Galeotti en 1842 con el nombre utilizado anteriormente Asplenium parvulum , la especie recibió su nombre actual, válido, por Kunze en 1844. Se conocen varias especies similares de los trópicos; A. resiliens puede haber surgido de estas especies por evolución reticulada , pero las relaciones precisas entre el grupo aún no son seguras.
Es un helecho pequeño con frondas pinnadas , que crece en matas erectas, con un estípite y raquis (eje del tallo y de la hoja) de color negro brillante. Las frondas estériles y fértiles son similares en apariencia. [2]
Las raíces son delgadas y fibrosas y no proliferan para formar nuevas plantas. [3] [4] El rizoma es corto y erecto, [5] [6] de unos 2 milímetros (0,08 pulgadas) de diámetro. [7] Se ha descrito de diversas formas como ramificado [7] o no ramificado. [3] Tiene escamas rígidas [2] filamentosas, lineales o lanceoladas, que son de color negruzco [3] [5] y oscuramente clatratadas (con un patrón enrejado) [5] o completamente negras. Las escamas miden de 3 a 5 milímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,2 a 0,6 milímetros (0,008 a 0,02 pulgadas) de ancho, [3] con márgenes sin dientes, a menudo marrones [3] [5] y puntas largas y alargadas. [6]
Las hojas son erectas y se encuentran en grupos densos, [6] variando en tamaño de 3 a 45 centímetros (1,2 a 18 pulgadas) de largo [4] y de 0,5 a 2,5 centímetros (0,20 a 0,98 pulgadas) de ancho. [5] [6] El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) es recto y rígido y de color negro brillante [3] a negro violáceo. [4] [5] [6] [7] Puede ser liso o tener escamas dispersas de color marrón negruzco, filiformes, de 1 a 1,5 milímetros (0,039 a 0,059 pulgadas) de largo y pelos tostados, en forma de maza, de 0,1 a 0,2 milímetros (0,004 a 0,008 pulgadas) de largo que están adpresos (yacen planos contra el estípite). [3] [6] El estípite mide de 1,5 a 3 centímetros (0,6 a 1 pulgada) [3] [4] de largo (raramente tan largo como 5 centímetros (2 pulgadas)), [5] y comprende de un décimo a un cuarto [3] o un tercio de la longitud de la hoja. [4] Es redondo en sección transversal pero ligeramente aplanado adaxialmente y tiene alas indistintas de 0,1 a 0,3 milímetros (0,0039 a 0,012 pulgadas) en cada lado, [4] [7] o carece de ellas por completo. [8]
La lámina de la hoja tiene forma lineal, a veces ligeramente más ancha por debajo de la punta o justo por encima de la base. [3] [4] Mide de 4 a 35 centímetros (1,6 a 14 pulgadas) de largo [5] [8] y de 1 a 2 centímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de ancho, a veces hasta 2,5 centímetros (0,98 pulgadas). Converge abruptamente en una punta lobulada y puntiaguda y se estrecha gradualmente en su base. [3] [5] A diferencia de la arboricultura de Palmer ( A. palmeri ), no forma brotes proliferantes en la punta; [5] sin embargo, el pinnatífido es a menudo caducifolio, dejando atrás un raquis desnudo. [8] La lámina no tiene pelos [3] o tiene pelos dispersos en forma de maza, de 0,1 milímetros (0,004 pulgadas) de largo, por debajo. [4] El tejido de la hoja es a menudo de color verde azulado [9] y de textura gruesa, [3] no del todo coriácea. [5] El raquis, al igual que el estípite, es redondeado, negruzco y brillante; puede ser liso o tener algunos de los pelos de color canela que se encuentran en el estípite. [3] [4] Las alas del estípite se extienden hasta el raquis; se describe de diversas formas como si tomara la forma de costillas cartilaginosas paralelas, con un ala estrecha, verde y con hojas, las costillas se fusionan en un ala hacia la punta de la hoja, [5] [8] o un ala blanquecina a canela similar en dimensiones a la del estípite. [4]
La lámina está cortada en pinnas en toda su longitud, de 20 a 40 pares por hoja. [3] Las pinnas son sésiles (sin peciolo) o tienen peciolos diminutos [8] y tienen forma rectangular, [3] estrechándose ligeramente hacia la punta. [7] En el material norteamericano y mexicano, las que están en el medio de la lámina de la hoja miden de 10 a 20 milímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo (raramente tan pequeñas como 4 milímetros (0,2 pulgadas)) y de 2 a 5 milímetros (0,08 a 0,2 pulgadas) de ancho. [3] [4] En el material guatemalteco, las pinnas típicamente miden de 1,5 a 8 milímetros (0,059 a 0,31 pulgadas) de largo y de 1 a 3 milímetros (0,04 a 0,1 pulgadas) de ancho, siendo la relación entre el largo y el ancho típicamente de 1,5 a 2,5. [8] Cada pinna usualmente tiene una aurícula en su base, apuntando hacia la punta de la lámina; ocasionalmente también están presentes aurículas apuntando hacia la base de la lámina. Los bordes de las pinnas no tienen dientes o tienen dientes poco redondeados (o dientes profundos y redondeados en ejemplares excepcionales cultivados a la sombra), y a menudo están enrollados hacia abajo. [3] [4] [10] Las puntas de las pinnas son romas. [3] [4] Las pinnas inferiores están ampliamente espaciadas en el raquis y se reflejan hacia abajo. [2] [4] Las venas de las hojas son libres (no se unen entre sí) y son difíciles de ver; [3] las venas fértiles se bifurcan una vez y no terminan en hidatodos (hinchazones prominentes). [8] Las pinnas fértiles tienen de 2 a 6 pares de soros (raramente tan pocos como 1 par o tantos como 10), [3] [4] de alrededor de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de largo, [7] en ambos lados de la nervadura central; los soros están apiñados en los bordes y a menudo se fusionan a medida que envejecen. [3] [5] La indusia que los cubre tiene de 0,8 a 1,5 milímetros (0,031 a 0,059 pulgadas) de largo (raramente a 2 milímetros (0,079 pulgadas)) y de 0,3 a 0,5 milímetros (0,01 a 0,02 pulgadas) de ancho, [4] de color verdoso o amarillento pálido a blanquecino y opaco, con bordes rectos o ligeramente dentados. [7] [8] Son persistentes después de que las esporas maduran, pero pueden estar ocultos por los esporangios completos . [5] A. resiliens tiene un número de cromosomas de n = 2 n = 108 y produce 32 esporas no reducidas, [a] redondas o con forma de huevo por esporangio. [3] [4]
A. resiliens se parece a varios de sus congéneres; en particular, pertenece a un grupo que comprende a la abigarrada ( A. heterochroum ), A. nesioticum y A. palmeri , así como a A. resiliens . Todos los miembros de este grupo comparten estípites oscuros y brillantes y carecen de hidatodos prominentes en la superficie de la lámina, [11] esta última característica los distingue de la abigarrada de un solo soro ( A. monanthes ) y otros. [12] Entre el grupo, A. resiliens tiene una textura de hoja ligeramente más coriácea que el resto, carece de dientes distintivos en los márgenes de la pinna y tiende a tener venas fértiles una vez bifurcadas, en lugar de simples. [13] [14] Stolze señaló que los especímenes con una textura de hoja tan gruesa que oculta las venas pueden identificarse como A. resiliens , ya que A. heterochroum y A. palmeri muy rara vez se vuelven tan coriáceas. [15]
En las partes más templadas de su área de distribución, A. resiliens puede confundirse con A. platyneuron y A. trichomanes . Su estípite y raquis son más oscuros [2] y sus pinnas más pequeñas [9] y más redondeadas que las de A. platyneuron , que también muestra dimorfismo de frondas con frondas estériles postradas. Las pinnas de A. resiliens están más espaciadas que las de A. trichomanes , que también carecen de la aurícula que apunta hacia arriba, [2] la textura del tejido de la hoja es más coriácea, [13] y el estípite más oscuro. [3]
Un híbrido entre A. resiliens y A. heterochroum , la arveja de Morzenti ( A. heteroresiliens ), se encuentra en Florida y las Carolinas. Como A. resiliens es triploide y A. heterochroum es tetraploide , el híbrido es pentaploide y se reproduce apogamically . [3] El híbrido es difícil de distinguir de la especie parental, siendo intermedio en morfología; sus venas fértiles a veces son menos bifurcadas que en A. resiliens , sus hojas tienden a tener bordes más dentados y tiene esporas estériles deformes junto con esporas grandes, globosas y no reducidas. [3] [16] En A. resiliens , los soros están cerca del margen de la pinna; en A. heteroresiliens , están ligeramente más cerca del margen que de la costa. [17] [b]
La especie fue descrita en México en 1842 por Martin Martens y Henri Guillaume Galeotti . [18] Sin embargo, el nombre que eligieron, Asplenium parvulum , ya había sido utilizado, lo que convirtió su nombre en un homónimo ilegítimo posterior. Fue descrita por primera vez con su nombre válido, A. resiliens , por Gustav Kunze en 1844. [19] No discutió el motivo de su elección del epíteto, aunque puede referirse al carácter elástico de los tallos. [20] En 1848, Kunze asignó al material norteamericano de A. resiliens el nombre A. trichomanoides , creyendo que era la planta descrita con ese nombre por André Michaux ; de hecho, el material de Michaux era ébano spleenwort, y en cualquier caso el nombre A. trichomanoides fue preocupado e inválido. [21] [22] WJ Hooker la consideró una variedad de bazo de ébano, dándole el nombre de A. ebeneum var. minus en 1860, [23] pero otros continuaron manteniéndola como una especie separada; Eaton se refiere a ella como "pequeña bazo de ébano". [22] Oliver Atkins Farwell la transfirió a un género segregado como Chamaefilix resiliens en 1931, [24] pero este nombre nunca fue ampliamente aceptado.
En 1940, AHG Alston describió material de Argentina , previamente identificado con A. trichomanes , como una nueva especie, A. lealii , a la que nombró en honor a su coleccionista, Adrián Ruiz Leal. Observó que esta especie se parecía a A. resiliens , pero tenía menos células hialinas en los márgenes de las escamas. [25] Esta especie ahora se trata como sinónimo de A. resiliens .
Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [26] a los que se les dieron nombres informales en espera de un estudio taxonómico más profundo. A. resiliens , A. heterochroum y A. palmeri pertenecen al " subclado A. monanthes " del " clado A. trichomanes ". [27] El clado A. trichomanes tiene una distribución mundial. Los miembros del clado crecen en rocas y tienen láminas foliares una vez pinnadas con tallos delgados de color castaño a marrón oscuro. El subclado A. monanthes se encuentra principalmente en el Neotrópico. [28] Dentro de este grupo, un estudio basado en marcadores genéticos nucleares y de plástidos , utilizando material de Estados Unidos, México y Costa Rica , mostró que A. resiliens forma un clado con A. palmeri y especímenes parecidos a A. heterochroum . Dentro de este clado, los dos últimos formaron un clado hermano de A. resiliens . Los marcadores de plástidos indicaron que el clado de A. resiliens se dividió en dos grupos separados, mientras que los marcadores nucleares de dos grupos distintos se distribuyeron entre las muestras, con cinco especímenes que portaban marcadores de ambos grupos y un espécimen que portaba marcadores de solo uno de los grupos. Esto sugiere que A. resiliens se desarrolló por evolución reticulada, es decir, como descendiente de un híbrido entre dos taxones, cada taxón parental portando uno de los dos grupos de creadores de plástidos y nucleares. Además, de dos especímenes, uno identificado morfológicamente como A. resiliens y otro como A. palmeri , se encontró que ambos contenían un marcador nuclear del clado de A. resiliens y otro del clado de A. palmeri . Si bien se conocen especímenes apogámicos de A. palmeri , es típicamente una especie que se reproduce sexualmente, y la implicación de estos especímenes no está clara. [29]
Asplenium resiliens se encuentra en el sur de los Estados Unidos, México, La Española , Jamaica , Guatemala y Sudamérica [3] desde Colombia y Venezuela al sur hasta el norte de Argentina, Uruguay y Brasil . [5] [4] Dentro de los Estados Unidos, se encuentra desde Florida al oeste hasta Arizona y el sur de Nevada y al norte hasta el centro-sur de Pensilvania . [7] [30] [c] Se encuentra en la mayor parte de México, pero es más abundante en el noreste, en Nuevo León y Coahuila . [4] En Guatemala, se conoce de los departamentos occidentales de Huehuetenango , El Quiché y Sololá . [6] En Argentina, su distribución sigue el arco de las montañas desde la provincia de Jujuy hacia el sur hasta la Sierra de la Ventana en la provincia de Buenos Aires ; también se conoce de la provincia de Mendoza , en el oeste del país, de los departamentos de Las Heras y Luján de Cuyo . [31]
Se encuentra en o en la base de acantilados o sumideros , en piedra caliza u otras rocas alcalinas , [3] [4] [7] aunque también se han reportado especímenes de grietas en granito [32] y arenisca . [33] [34] El crecimiento en el suelo es raro. [5] Se puede encontrar en bosques o en rocas , cornisas y en grietas de acantilados. [6] [5] Las plantas crecen a altitudes que van desde los 100 metros (300 pies) (en América del Norte) hasta los 3.900 metros (13.000 pies) (en Guatemala). [3] [6] Las plantas en altitudes mayores (3.000 metros (9.800 pies) y más) son atrofiadas y más compactas de lo habitual, con hojas de 4 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas) de largo y pinnas superpuestas de unos pocos milímetros de largo. Se cree que estas diferencias (observadas en material guatemalteco y peruano ) se deben a factores ambientales más que a alguna distinción taxonómica. [8]
Asplenium resiliens es un triploide y se reproduce apogamically, [7] produciendo 32 esporas por esporangio. [4] Se recolectaron especímenes con 64 esporas bien formadas por esporangio, que se cree que se reproducen sexualmente, de Green Gulch en las montañas Chisos en 1937, aunque otros especímenes recolectados desde entonces en el área tienen las típicas 32 esporas por esporangio. [35]
Aunque se encuentra protegida a nivel mundial, se considera una especie en peligro de extinción en muchos de los estados en el extremo norte de su área de distribución en América del Norte. NatureServe la considera en peligro crítico (S1) en Colorado, Illinois, Indiana, Maryland, Misisipi, Nevada, Pensilvania, Carolina del Sur y Utah, en peligro (S2) en Kansas y Carolina del Norte, y vulnerable (S3) en Virginia Occidental. [1] Se ha extinguido en Luisiana desde que se extrajo la capa de roca caliza de un domo de sal en Winnfield , la única ubicación del helecho en el estado. [36] También se cree que está extinta en Ohio , donde se recolectó por última vez en 1900, aunque todavía existe un hábitat adecuado en el estado. [37]
La explotación de las rocas calcáreas en las que crece supone una amenaza de “bajo nivel” para la especie. [1]
El Asplenium resiliens tolera el frío hasta la zona de rusticidad 6 del USDA . Prefiere condiciones húmedas, una tierra para macetas básica y una cantidad media de luz. [9]
