Askeptosaurus es un género extinto de askeptosáuroide , un reptil marino del orden extinto Thalattosauria . Askeptosaurus es conocido a partir de varios fósiles bien conservadosencontrados en estratos marinos del Triásico Medio en lo que hoy es Italia y Suiza . [1]
Askeptosaurus, y su única especie conocida Askeptosaurus italicus, fueron nombrados y descritos por primera vez en 1925 por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás . [2] Fue redescrito recientemente por el Dr. Johannes Müller en 2005. Askeptosaurus es conocido a partir de varios esqueletos desarticulados y articulados preservados en el MSNM ( Museo Civico di Storia Naturale di Milano ) en Milán, Italia , y el PIMUZ ( Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich , Instituto Paleontológico y Museo de la Universidad de Zúrich ) en Zúrich, Suiza . Estos especímenes fueron descubiertos en la Grenzbitumenzone de Monte San Giorgio , un sitio del Patrimonio Mundial de la UNESCO en la frontera suizo-italiana. También conocida como Formación Besano en Italia , la Grenzbitumenzone ha producido muchos fósiles bien conservados del límite Anisiano - Ladiniense dentro del Triásico Medio . [1]
Askeptosaurus era un talatosaurio bastante grande, con un cráneo de 26 centímetros (10 pulgadas) de largo y una longitud total de hasta 3 metros (9,8 pies). [1] Al igual que otros askeptosáuridos , tenía un cuello largo, una cola muy larga y extremidades pequeñas pero bien desarrolladas con cinco dígitos independientes. [1] [3]
El cráneo era bajo y algo ancho en la parte posterior, aunque el hocico era largo y delgado. Casi la mitad del hocico está formada por los grandes premaxilares , que envían una proyección triangular larga hacia los frontales a lo largo de la línea media del hocico. Cada premaxilar tiene hasta 12 dientes afilados y ligeramente curvados. Están implantados de manera pleurotecodonta, lo que significa que se encuentran en alvéolos poco profundos a lo largo de un surco que tiene un borde rebajado en el lado lingual (lengua) de la fila de dientes. El premaxilar es seguido por el maxilar bajo y más pequeño , y una naris (fosa nasal) alargada está presente en el borde entre los dos huesos. El maxilar tiene 16 dientes, que son similares a los del premaxilar, aunque ligeramente más pequeños. A diferencia de los talatosáuroideos, los dientes tienen la misma forma general y no hay diastema (espacio) entre las filas de dientes premaxilares y maxilares. Al igual que otros talatosaurios, las fosas nasales están separadas entre sí por proyecciones en la línea media de los premaxilares y los frontales. Las fosas nasales tienen una pequeña contribución al borde de la narina, y la punta posterior afilada de cada fosa nasal se proyecta hacia el frontal. Aparte de las muescas triangulares incisas por los premaxilares y las fosas nasales, los frontales tienen una forma simple y subrectangular. [1]
Dos huesos pequeños, el lagrimal y el prefrontal , se encuentran delante de la gran órbita (cuenca ocular). La presencia de un lagrimal separado es un rasgo plesiomórfico (ancestral) que solo se encuentra en Askeptosaurus entre los talatosaurios. Askeptosaurus también es único en cómo su lagrimal tiene un ligero contacto con el frontal entre el nasal y el prefrontal. El borde posterodorsal (superior posterior) de la órbita tiene dos huesos más, el postorbital grande y de múltiples puntas y el postfrontal mucho más pequeño . Una vez más, Askeptosaurus conserva la condición plesiomórfica, ya que en otros talatosaurios estos huesos se fusionan en un solo postorbitofrontal. Los parietales , que se encuentran en la parte trasera del techo del cráneo, envían proyecciones extensas sobre la caja craneana. Se desarrolla una fenestra temporal superior en forma de hendidura entre el parietal y el postorbital, mientras que un agujero pineal circular se ubica cerca de la sutura del parietal con el frontal. [1]
La rama posterior de cada parietal alberga dos huesos delgados, el escamoso y el supratemporal . El supratemporal es ligeramente más largo, mientras que el escamoso tiene una proyección descendente pequeña pero distintiva en su punta posterior. El borde posterior inferior del cráneo tiene una fenestra temporal inferior grande y rectangular , que no está cerrada desde abajo debido a la ausencia de un cuadratoyugal . Las ramas delgadas del yugal forman todo el borde inferior de la órbita y aproximadamente un tercio del borde inferior de la fenestra temporal inferior. El borde posterior del cráneo está formado por un gran cuadrado , que tiene amplias extensiones superior e inferior y bordes posterior y laterales cóncavos. [1]
A diferencia de los talatosáuroideos , el paladar (techo de la boca) carecía por completo de dientes. El vómer es largo y delgado, y forma la línea media inferior del hocico. Los pterigoideos posteriores son más grandes, con un par de cicatrices musculares afiladas en su extensión lateral. Un ectopterigoideo en forma de T forma un puntal entre el pterigoideo y el yugal, mientras que el palatino menos completo conecta el pterigoideo con el maxilar. [1]
La parte superior de la caja craneal es poco conocida, pero la parte inferior es menos oscura. El parabasisfenoides (placa inferior) envía hacia adelante un proceso cultriforme alargado. Más atrás, cada lado tiene un proceso basipterigoideo bulboso (que se conecta al paladar), surcos profundos para arterias y nervios y, finalmente, una punta posterolateral (posterior-externa) afilada. El parabasisfenoides es seguido por un basioccipital ancho y bastante simple (placa posterior inferior), que forma el cóndilo occipital . El foramen magnum está flanqueado por exoccipitales distintos , que están conectados (pero no fusionados) a opistóticos alargados y dirigidos posterolateralmente. El supraoccipital , que cubre el foramen magnum, tiene una fuerte cresta en forma de abanico. [1]
La mandíbula inferior es delgada, con 20 dientes en el dentario que son similares a los de la mandíbula superior. Las vainas dentarias cubren toda la región esplénica y gran parte de la región angular , lo que la convierte, con diferencia, en el hueso más largo cuando se observa la mandíbula en una vista lateral. Una coronoide aguda y subtriangular se eleva en la mitad posterior de la mandíbula, por encima de la región surangular baja pero alargada . La región surangular carece de un proceso retroarticular detrás de la articulación de la mandíbula, pero tiene una cresta aguda en su mitad posterior. La región esplénica y prearticular son las partes más prominentes de la mandíbula cuando se observan en una vista medial. [1]
Todas las vértebras eran anficélicas, con caras frontales y posteriores cóncavas de su respectivo centro (cuerpo principal). El cuello era bastante alargado, con 13 vértebras cervicales (cuello) . Los componentes del atlas (arco neural atlantino, intercentro y proatlas) no estaban conectados, mientras que el axis tenía una espina neural baja y larga y una gran faceta costal única. Las costillas cervicales atlantinas y axiales eran pequeñas, delgadas y de una sola cabeza. Las otras cervicales eran ligeramente más largas que altas y estaban conectadas a pequeñas espinas neurales rectangulares. Sus facetas costales cervicales de doble cabeza fueron originalmente malinterpretadas, con la faceta inferior reportada como conectada a un intercentro en forma de cuña en lugar del centro. Una investigación posterior determinó que no había intercentros y que cada lado del centro tenía dos facetas. Las costillas cervicales en la segunda mitad del cuello aumentaron en longitud y adquirieron pequeñas proyecciones adicionales entre las articulaciones con las vértebras. [1]
Las 25 vértebras dorsales (torso) son similares a las cervicales, pero más grandes, y solo tenían facetas costales simples. Sus espinas neurales son proporcionalmente más altas y están orientadas verticalmente, aunque todavía bastante cortas para los estándares de los talatosaurios. Las facetas costales están dirigidas en un ángulo diagonal pronunciado hacia el extremo anteroventral (frontal-inferior) del centro. Sus costillas de una sola cabeza eran más grandes y tenían cabezas expandidas hacia el frente del torso, y gradualmente se hicieron más pequeñas hacia la cadera. Los gastralia son delgados pero poco estudiados. Las dos vértebras sacras (cadera) también son oscuras, pero se sabe que sus costillas de una sola cabeza en forma de abanico se conectan a la parte inferior del centro. La cola era muy larga, con al menos 60 vértebras caudales (cola) que eran más alargadas hacia la punta de la cola. Las primeras cinco caudales tenían costillas cortas de una sola cabeza. La primera, cuarta y quinta costillas caudales tienen una forma curva y cónica, y las otras dos tienen costillas rectas con cabezas expandidas. Estas primeras costillas caudales también tenían espinas neurales rectas y verticales. El resto de la cola tenía chevrones prominentes y espinas neurales que eran más cortas y estaban más inclinadas hacia atrás. [1]
La cintura escapular (escapular) incluye una interclavícula , clavículas , escápulas y coracoides . La escápula y la coracoides son anchas y redondeadas, y se conectan para formar una cavidad glenoidea (cavidad del hombro) orientada lateralmente. La interclavícula tiene forma de flecha, con un eje posterior muy largo y pequeñas proyecciones laterales que se superponen a las clavículas. Las clavículas son curvas y delgadas, y conectan la interclavícula con las escápulas. El húmero (antebrazo) era grande y torcido. Sus superficies articulares estaban mal definidas, aparte de un surco ectepicondilar cerca del codo y una pequeña cresta deltopectoral cerca del hombro. El radio y el cúbito del antebrazo son huesos más pequeños con una forma recta y simple. El radio es delgado y tubular, a diferencia del radio más amplio de los talatosáuroideos. El cúbito carece de un proceso olécranon y tiene una forma distintiva de reloj de arena con un eje constreñido. La muñeca tiene de seis a siete huesos carpianos , incluidos un intermedio , un cubital y cuatro pequeños carpianos distales. Los tres metacarpianos centrales de la mano son delgados, el metacarpiano V es ligeramente más grueso y el metacarpiano I es corto y macizo. Los dedos son bastante cortos, con pequeñas garras. Hay alguna variación intraespecífica (dentro de la especie) en la mano, ya que el espécimen PIMUZ T 4846 tiene un carpo adicional en la muñeca y una articulación adicional en el tercer dedo, en relación con MSNM V456. [1]
La pelvis (cadera) contiene un íleon , un pubis y un isquion y, en general, es similar a la de otros talatosaurios. El íleon era profundo alrededor de la cavidad del acetábulo (cadera) y remite hacia atrás un largo proceso rectangular en su esquina posterodorsal (superior-posterior). El pubis es grande y ancho en la dirección anteroposterior (de adelante hacia atrás) y tiene un borde frontal cóncavo. El isquion es igualmente ancho, con un borde posterodorsal cóncavo y otros bordes que son más rectos. Existe cierta incertidumbre sobre la presencia de una fenestra tiroidea (un espacio entre el pubis y los isquiones) basada en la conservación de los especímenes, pero probablemente era pequeña o estaba ausente. El fémur (hueso del muslo) es el hueso más grande de las extremidades en el esqueleto y tiene una forma simple, ligeramente retorcida. La tibia es robusta y semicilíndrica, mientras que el peroné tiene forma de abanico y es aplanado, se expande cerca del tobillo y se estrecha cerca de la rodilla. Había seis tarsianos en el tobillo. Incluyen un gran astrágalo reniforme (con forma de riñón), un calcáneo subrectangular y cuatro tarsianos distales redondeados. El pie es similar a la mano, aunque el quinto dedo tiene una falange adicional y un metatarsiano V muy curvado . [1]
Antes de 2005, los fósiles de Askeptosaurus eran raros y la posición de Askeptosaurus en el árbol filogenético había sido un acalorado debate entre diferentes equipos de investigación. Análisis recientes corroboran el argumento de Renesto (1992) [4] de que Endennasaurus está más estrechamente relacionado con Askeptosaurus que con otros talattosaurios. Ahora se acepta comúnmente que un grupo monofilético está formado por Anshunsaurus y Askeptosaurus . Para ser más específico, Askeptosaurus pertenece a la familia Askeptosauridae , una división del suborden Askeptosauroidea . Dentro de Askeptosauridae , Askeptosaurus se considera el taxón hermano de Anshunsaurus , de depósitos del Triásico Medio en Guizhou , China . [5] En la actualidad, Askeptosauroidea solo se conoce del Triásico Alpino y el sur de China, y Askeptosaurus representa el registro más antiguo para este clado . [6]
A. italicus fue encontrado en el Triásico Medio de Suiza e Italia, y la mayoría de los especímenes fueron recuperados en yacimientos del Monte San Giorgio . Vivió junto a muchos otros peces y reptiles marinos, incluidos otros dos géneros de talatosaurios : Clarazia y Hescheleria . [1]