Anteosaurus (que significa " reptil Antaeus ") es un género extinto de grandes sinápsidos carnívoros dinocéfalos . Vivió a finales del Guadalupiano (= Pérmico Medio) durante la etapa Capitaniano , hace unos 265 a 260 millones de años en lo que hoy es Sudáfrica . Se conoce principalmente por restos craneales y pocos huesos poscraneales. Anteosaurus, que medía entre 5 y 6 m (16 a 20 pies) de largo y pesaba alrededor de 600 kg (1300 lb), era el sinápsido carnívoro no mamífero más grande conocidoy el depredador terrestre más grande del período Pérmico. Ocupando la cima de la cadena alimentaria en el Pérmico Medio, su cráneo, mandíbulas y dientes muestran adaptaciones para capturar presas de gran tamaño como los gigantes titanosúquidos y tapinocéfalos, dinocéfalos y grandes pareiasaurios .
Como en muchos otros dinocéfalos, los huesos craneales de Anteosaurus están paquiostosos , pero en menor medida que en los dinocéfalos tapinocéfalos. En Anteosaurus , la paquiostosis se presenta principalmente en forma de protuberancias supraorbitarias en forma de cuerno. Según algunos paleontólogos, esta estructura estaría implicada en un comportamiento agonístico intraespecífico , incluido empujar la cabeza probablemente durante la temporada de apareamiento. Por el contrario, otros científicos creen que esta paquiostosis sirvió para reducir la tensión craneal en los huesos del cráneo al morder presas masivas.
Los Anteosaurus jóvenes comenzaron su vida con cráneos bastante estrechos y delgados, y a medida que crecieron, los huesos del cráneo se engrosaron progresivamente (proceso conocido como paquiostosis ), creando el característico techo craneal robusto del Anteosaurus . El estudio de su oído interno reveló que Anteosaurus era un depredador ágil, en gran parte terrestre, con sentidos de visión, equilibrio y coordinación muy avanzados. También era muy rápido y habría podido dejar atrás a sus competidores y presas gracias a sus adaptaciones avanzadas. Su cuerpo estaba bien adaptado para proyectarse hacia adelante, tanto en la caza como, evidentemente, en los cabezazos.
Anteosaurus y todos los demás dinocéfalos se extinguieron hace unos 260 millones de años en una extinción masiva a finales del Capitaniano en la que también desaparecieron los grandes pariasaurios bradisaurios. [1] Las razones de esta extinción son oscuras, aunque algunas investigaciones han demostrado una asociación temporal entre la extinción de los dinocéfalos y un importante evento de vulcanismo en China (conocido como las Trampas de Emeishan ). [2] [1]
Cierta confusión rodea la etimología del nombre Anteosaurus . A menudo se traduce como "antes del lagarto", "lagarto anterior" o "lagarto primitivo", del prefijo latino ante que significa "antes". El zoólogo y paleontólogo David Meredith Seares Watson no dio ninguna explicación cuando nombró Anteosaurus en 1921. Según Ben Creisler, [3] el prefijo no proviene del latín ante , sino que haría referencia a un gigante de la mitología griega, Antaios , que una vez latinizado, se le da Anteo o, más raramente, Anteo . El espécimen tipo de Anteosaurus es un cráneo incompleto que Watson había clasificado inicialmente en el género Titanosuchus , llamado así en honor a los titanes de la mitología griega. Una vez que se reconoció que este ejemplar pertenecía a un género diferente, el nombre dedicado a Anteo estableció otra conexión con un gigante de la mitología griega. [3]
Anteosaurus es uno de los sinápsidos y anteosáuridos carnívoros más grandes conocidos , que mide alrededor de 5 a 6 m (16 a 20 pies) de largo y pesa alrededor de 600 kg (1300 lb). [4] [5] El espécimen juvenil BP/1/7074 tiene una masa corporal estimada de aproximadamente 71 kg (157 lb), lo que muestra una disparidad extrema de tamaño con el Anteosaurus adulto . [6]
El cráneo de Anteosaurus es grande y masivo, midiendo entre 80 y 90 centímetros (31 y 35 pulgadas) en los especímenes más grandes (TM265 y SAM-PK-11293), [7] [8] [9] con un techo de cráneo muy paquiostosado. mostrando un jefe frontal más o menos desarrollado. Las características principales del cráneo son los postfrontales masivamente paquiostosos que forman fuertes protuberancias en forma de cuernos proyectadas lateralmente. También hay una protuberancia, de forma característicamente ovalada, en el hueso angular de la mandíbula inferior. La morfología de esta protuberancia angular es diferente entre cada especie de anteosáuridos. En Anteosaurus, la protuberancia tiene forma ovalada, aproximadamente del mismo grosor en toda su longitud, con bordes anterior y posterior romos. Algunos individuos pueden tener también un jefe yugal más o menos pronunciado. Como otros anteosáuridos, la barra postorbitaria está fuertemente curvada anteroventralmente de tal manera que la fenestra temporal socava la órbita. Un carácter típico adicional de los anteosaurios es el premaxilar orientado hacia arriba en un ángulo de aproximadamente 30 a 35° con respecto al borde ventral del maxilar. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los anteosaurios en los que el margen ventral del premaxilar se dirige hacia arriba en línea recta, en Anteosaurus el extremo anterior del premaxilar está curvado ventralmente, produciendo un borde alveolar cóncavo de la región que precede a los caninos. El cráneo muestra también un perfil de hocico dorsal cóncavo. En la parte superior del cráneo, la protuberancia pineal está formada exclusivamente por los parietales como es el caso en otros anteosaurios (y en anteosaurios más basales como Archaeosyodon y Sinophoneus ), mientras que esta protuberancia está formada tanto por frontales como por parietales en el otro anteosaurio. subgrupo, los siodontinos. [10] Al contrario de lo que se observa en este último, los frontales y la protuberancia pineal de los anteosaurinos no participan en el sitio de inserción de la musculatura aductora mandibular . [10] En el paladar, las apófisis transversas de los pterigoideos están enormemente agrandadas en su extremo distal, dándoles una forma palmada en vista ventral, como es el caso en Titanophoneus y Sinophoneus . Como en otros anteosaurios, dos protuberancias palatinas prominentes llevaban varios dientes pequeños. [7] [8] [10] En Anteosaurus (y en otros anteosaurinos), estas dos protuberancias palatinas están bien separadas entre sí, mientras que en los siodontinos las dos protuberancias están muy cerca o interconectadas. [11][9]
La dentición de Anteosaurus está compuesta por incisivos largos a muy largos , un canino grande y algunos poscaninos pequeños. Además, hay algunos dientes pequeños en ambas protuberancias palatinas . Hay cinco incisivos superiores y cuatro inferiores, pero incluso en el mismo cráneo el número en las dos mitades es mayormente diferente. Los incisivos se entrelazan entre sí. Como otros anteosáuridos, el primer incisivo de cada premaxilar forma en conjunto un par que pasa entre el par inferior formado por el primer incisivo de cada dentario. Los caninos están bien individualizados. El canino superior es grande y muy macizo, pero proporcionalmente más corto que en algunos gorgonopsianos del Pérmico Superior. Los caninos superiores e inferiores no se entrelazaban. Cuando las mandíbulas estaban cerradas, los caninos inferiores pasaban por el lado lingual del quinto incisivo superior. Detrás de los caninos hay de 4 a 8 poscaninos pequeños y relativamente robustos. Aunque más pequeños que los incisivos y caninos, estos poscaninos son proporcionalmente más masivos, con una base gruesa y una forma general más cónica. Algunos poscaninos de los maxilares superiores tienen una implantación peculiar. Los más posteriores están inclinados posterolateralmente: los últimos tres o cuatro dientes poscaninos están fuera del plano con el resto de la fila de dientes y están dirigidos fuertemente hacia atrás y algo hacia afuera. Otros dientes más pequeños estaban ubicados en dos prominencias del paladar, las protuberancias palatinas, que tienen forma semilunar o reniforme. Estos dientes palatinos eran recurvados y la mayoría de las veces se implantaban en una sola fila curva (sin embargo, un espécimen muestra una doble fila). Estos dientes servían para sujetar la carne durante el proceso de deglución . [8] [12] [13] [10]
El material poscraneal de Anteosaurus es muy raro y no se conocen esqueletos completos. Sólo se han encontrado algunos huesos asociados o aislados (cinturas y huesos de las extremidades, y algunas vértebras ), y más raramente algunos restos articulados. [14] [15] [16] Una mano izquierda articulada perteneciente a un individuo juvenil muestra que la fórmula falange manual es 2-3-3-3-3 como en los mamíferos . [16] Esta mano (así como un pie incompleto) fue considerada por primera vez por Lieuwe Dirk Boonstra como perteneciente al lado derecho del animal. El propio Boonstra corrigió este error más tarde identificando correctamente estos restos como la mano y el pie izquierdos. También pensó que el dedo III tenía cuatro falanges. [14] [15] [17] Tim Rowe y JA van den Heever demostraron más tarde que este no era el caso, ya que este dedo tenía tres falanges. [16] Los manus tienen un dígito I (el más interno) mucho más pequeño que los demás. Los dígitos III a V son los más largos, siendo el dígito V (el más externo) el más robusto. El pie se conoce sólo parcialmente, pero también tiene un dedo I más pequeño. [17] [16] Basado en esqueletos más completos del anteosaurio ruso Titanophoneus , las extremidades serían bastante largas con una postura algo semierecta. La cola es más larga que en los dinocéfalos herbívoros Tapinocéfalos . [18] [19]
Los numerosos cráneos de Anteosaurus muestran una amplia gama de variaciones en las proporciones craneales y el grado de paquiostosis. Más específicamente, el desarrollo de los "cuernos" posfrontales y la protuberancia frontal es particularmente variable entre los especímenes. Algunos tienen tanto los "cuernos" como el jefe masivamente paquiostosos, otros tienen "cuernos" bien desarrollados pero un jefe débil o inexistente, y algunos otros tienen "cuernos" y un jefe muy débilmente desarrollados. Incluso los ejemplares muy paquiostosos muestran algunas variaciones entre sí. Algunos tienen "cuernos" relativamente pequeños en comparación con el jefe, mientras que otros tienen "cuernos" posfrontales muy masivos. Algunas de estas variaciones pueden atribuirse a cambios ontogenéticos . En especímenes adultos, las variaciones en el desarrollo de la protuberancia frontal (de muy débil a muy fuerte) pueden ser una característica sexualmente dimórfica , porque en los dinocéfalos las protuberancias frontales han estado implicadas en el comportamiento de dar cabezazos y empujar. [20] [10]
Diversos autores han sugerido la existencia de un comportamiento agonístico en Anteosaurus basado en cabezazos y/o demostraciones con caninos. Según Herbert H. Barghusen, Anteosaurus no usa sus dientes durante el combate intraespecífico porque ambos animales podían causarse graves daños entre sí con sus enormes caninos e incisivos. La estrategia alternativa de empujar la cabeza redujo el riesgo de lesiones mortales en ambos combatientes. El área de contacto del techo del cráneo durante el combate con la cabeza incluía la parte más posterior de los huesos nasales , parte del prefrontal y todo el frontal y posfrontal a cada lado. Los protuberancias en forma de cuernos postfrontales engrosadas y extendidas lateralmente reducían la posibilidad de que la cabeza de un oponente se deslizara más allá de la cabeza del otro. [20]
Más recientemente, Julien Benoit y sus colegas han demostrado que la cabeza de Anteosaurus tenía una postura natural menos inclinada hacia abajo que la de los tapinocéfalos y que, a diferencia de estos últimos, no se alinea idealmente con la columna vertebral para optimizar una cabeza. combate cara a cara. Esta peculiaridad asociada a la presencia de una paquiostosis menos desarrollada que la de los tapinocéfalos y a la retención de un gran canino llevó a estos autores a sugerir un comportamiento agonístico en el que Anteosaurus probablemente utilizaba sus grandes caninos para exhibiciones y/o durante enfrentamientos con mordeduras. [6]
Según Christian Kammerer, la paquiostosis del Anteosaurus habría permitido principalmente al cráneo resistir el estrés craneal generado por los potentes músculos aductores externos durante la mordida de una presa de gran tamaño, como se ha sugerido en otros macrodepredadores con una región supraorbitaria engrosada como el rubidgeine. gorgonopsianos , mosasaurios , algunos talatosuquios , sebecosuquios , rauisuquios y varios dinosaurios carnívoros de gran tamaño . [10] [9]
Todos estos autores, sin embargo, no excluyen un uso múltiple de esta paquiostosis y la existencia en Anteosaurus de un comportamiento de cabezazo que requiere, sin embargo, menos energía que el de los Tapinocephalidae. [10] [6]
Ashley Kruger y su equipo describieron en 2016 un espécimen juvenil de Anteosaurus (BP/1/7074), proporcionando detalles sobre la ontogenia de este anteosáurido. La alometría analizada entre este ejemplar y otros sugiere que la ontogenia craneal de Anteosaurus se caracterizó por un rápido crecimiento en la región temporal, una diferencia significativa en el desarrollo de la barra postorbitaria y la barra suborbitaria entre juveniles y adultos, así como una notoria paquiostosis ( engrosamiento óseo) durante el desarrollo, lo que finalmente modificó el techo del cráneo de los adultos. En consecuencia, la paquiostosis fue responsable del engrosamiento de huesos importantes del cráneo, como el frontal y el posfrontal, que fueron de gran importancia en la paleobiología general y el comportamiento de Anteosaurus . Kruger y su equipo notaron que estas diferencias, en comparación, son extremas entre los individuos juveniles y maduros de Anteosaurus . [21]
En 2021 Mohd Shafi Bhat estudió histológicamente varios restos esqueléticos de ejemplares referidos a Anteosaurus , encontrando tres etapas de crecimiento. La primera etapa de crecimiento se caracteriza por el predominio de tejido óseo fibrolamelar ininterrumpido y altamente vascularizado en la corteza ósea interna, lo que sugiere una rápida formación de hueso nuevo durante la ontogenia temprana. Una segunda etapa de crecimiento en Anteosaurus está representada por interrupciones periódicas/estacionales en la formación ósea, indicadas por la deposición de líneas de crecimiento detenido . La tercera y última etapa de crecimiento reportada por el equipo presenta el desarrollo de tejido óseo laminar con líneas de descanso en la parte periférica de la corteza ósea, lo que indica que Anteosaurus ralentizó el crecimiento en una edad avanzada. [22]
Boonstra en 1954 indicó que la dentición general de Anteosaurus , caracterizada por caninos prominentes, incisivos alargados y poscaninos relativamente débiles, refleja un carnívoro especializado , y que este anteosáurido no dependía de masticar ni esquilar cuando se alimentaba, sino que estaba bien adaptado. para arrancar trozos de carne de la presa . Además, Boonstra observó que parte del material carnoso probablemente estaba retenido y/o desgarrado por la dentición palatina recurvada. [8] Más tarde, en 1955, Boonstra indicó que los anteosáuridos tenían una locomoción de rastreo similar a la de los cocodrilos , basada principalmente en la morfología de la articulación de la cadera y el fémur, útil en un entorno semiacuático . [23]
En 2008, Mivah F. Ivakhnenko analizó una gran mayoría de cráneos de terápsidos del Pérmico y sugirió que los anteosaurios, como Anteosaurus , eran sinápsidos piscívoros ( comedores de peces ) semiacuáticos estrictos , en su mayoría similares a las nutrias modernas . [24] Christian F. Kammerer en 2011 cuestionó esta propuesta, dado que numerosos rasgos anatómicos de los anteosaurios hacen que este estilo de vida sea poco probable. La dentición típica de los animales piscívoros incluye dientes alargados, numerosos, fuertemente recurvados y muy afilados para sujetar y matar a los peces que se mueven rápidamente. Además, las mandíbulas de los piscívoros suelen ser alargadas y estrechas para realizar capturas rápidas y minimizar la resistencia al agua al sacudir a la presa. A diferencia de estos rasgos, la morfología del cráneo de la mayoría de los anteosaurios, específicamente de los anteosáuridos, es extremadamente robusta con mandíbulas profundas y los dientes son bulbosos y romos, siendo sólo el canino el diente más recurvado. Kammerer, en cambio, indicó que los anteosáuridos como Anteosaurus probablemente se alimentaban de grandes dinocéfalos terrestres, como los gigantescos titanosúquidos y tapinocéfalos . También señaló que los dientes de los anteosáuridos son en su mayoría similares a los de los tiranosáuridos grandes (bases robustas poscaninas, superficies facetadas y estrías en ángulo oblicuo), cuya dentición se interpreta como un crujido de huesos. En consecuencia, los anteosáuridos también pueden haber empleado el triturado de huesos y ser un componente importante de su dieta. [10]
En 2020, Kévin Rey y sus colegas analizaron las composiciones de isótopos de oxígeno estables del fosfato de dientes y huesos de pariasaurios y anteosaurios , para estimar su afinidad por la dependencia del agua. Los resultados obtenidos mostraron valores similares de δ18Op entre pariasaurios, Anteosaurus y terocéfalos, con una amplia gama de especies terrestres existentes, lo que indicaba una preferencia terrestre por estos sinápsidos. Sin embargo, se observó que los valores de δ18Op eran ligeramente más bajos en Anteosaurus , lo que pone en duda esta interpretación. Sin embargo, Rey y sus colegas concluyeron que un tamaño de muestra más grande puede dar como resultado una conclusión más sólida para Anteosaurus . [25]
Bhat y su equipo observaron en 2021 que la mayoría de los elementos esqueléticos de Anteoaurus se caracterizan por paredes óseas relativamente engrosadas, una extensa reconstrucción ósea secundaria y el relleno completo de la cavidad medular. Combinados, estos rasgos indican que Anteosaurus estaba principalmente adaptado a un estilo de vida terrestre. Sin embargo, el radio y el fémur tienen cavidades medulares abiertas con puntales de trabéculas óseas. El equipo sugirió que es concebible que Anteosaurus también haya habitado ocasionalmente estanques poco profundos y de vida corta, de manera similar a los hipopótamos de hoy en día . [22]
Un estudio en profundidad del cerebro del espécimen juvenil de Anteosaurus BP/1/7074 publicado en 2021 refuta la idea de que este dinocéfalo fuera un depredador lento parecido a un cocodrilo. Los estudios de Benoit et al. El uso de imágenes de rayos X y reconstrucciones en 3D muestra que Anteosaurus era un animal rápido y ágil a pesar de su gran tamaño. Sus oídos internos eran más grandes que los de sus parientes y competidores más cercanos, lo que demuestra que estaba bien preparado para el papel de un superdepredador que podía dejar atrás tanto a sus rivales como a sus presas. También se determinó que el área del cerebro de Anteosaurus que se encargaba de coordinar los movimientos de los ojos con la cabeza era excepcionalmente grande; una característica importante para garantizar que pueda rastrear a su presa con precisión. Como resultado, Anteosaurus estaba bien adaptado a la caza rápida y a los ataques rápidos en tierra. [6]
Los fósiles de Anteosaurus magnificus provienen principalmente de la Formación Abrahamskraal así como de la parte basal de la Formación Teekloof del Grupo Beaufort en la Cuenca Karoo , Sudáfrica . La especie aparece en la parte media de la Formación Abrahamskraal (miembro Kornplaats) y continúa en el resto de la formación (miembros Swaerskraal, Moordenaars y Kareskraal). Sus últimos representantes proceden de la base de la formación Teekloof (en los estratos inferiores del miembro Poortjie). [26] [1] Se conocen más de 30 localidades, la mayoría de ellas localizadas en la provincia del Cabo Occidental ( Beaufort West , Prince Albert y Laingsburg ). También se conocen algunas localidades cerca de las ciudades de Sutherland y Fraserburg en el extremo sur de la provincia de Northern Cape ( Karoo Hoogland ). [8] [27] [10] y al menos un espécimen (BP/1/7061) se encontró cerca de Grahamstown en la provincia del Cabo Oriental ( Makana ). [28] [nb 1] Un cráneo descubierto en la misma provincia en 2001 también se atribuyó tentativamente a un espécimen juvenil de Anteosaurus . [29] [30] Sin embargo, la preparación completa de este cráneo, realizada posteriormente, reveló que pertenecía a un dinocéfalo tapinocéfalo. [31] [nota 2]
La Formación Abrahamskraal del Pérmico Medio está bioestratigráficamente subdividida en dos zonas faunísticas: la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon , que es la más antigua con una edad esencialmente wordiana , y la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , que es principalmente de edad Capitaniana . Anteosaurus pertenece a la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus que se caracteriza por la abundancia y diversificación de los terápsidos dinocéfalos . Desde 2020, esta zona se divide en dos subzonas: una subzona inferior de Eosimops - Glanosuchus y una subzona superior de Diictodon - Styracocephalus , las cuales contienen fósiles de Anteosaurus . [26] Como todos los demás dinocéfalos sudafricanos, Anteosaurus se presumía extinto en la cima de la Formación Abrahamskraal. Sin embargo, se han encontrado restos de Anteosaurus y otros dos géneros de dinocéfalos ( Titanosuchus y Criocephalosaurus ) en la porción basal del miembro Poortjie de la formación Teekloof suprayacente. Estos descubrimientos ampliaron enormemente tanto el rango estratigráfico de estos tres géneros dinocéfalos como el límite superior de la Zona de Ensamblaje Tapinocephalus que llega a la base de la Formación Teekloof. [32] [1] En este último, los restos de estos tres dinocéfalos se encontraron en un intervalo de 30 metros (98 pies) sobre un nivel que data de hace 260,259 ± 0,081 millones de años, lo que representa el Capitán Superior. [1] Otras dataciones radiométricas han limitado la base de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus (Miembro Leeuvlei en la parte media de la Formación Abrahamskraal) a tener más de 264,382 ± 0,073 Ma y han colocado el límite entre las dos subzonas en 262,03 ± 0,15 Ma. [33] La parte superior de la Formación Abrahamskraal (parte superior del Miembro Karelskraal) dio una edad de 260,226 ± 0,069 Ma, que es consistente con la edad de 260,259 ± 0,081 de la base de la Formación Teekloof. [33] Estas dataciones muestran que la edad de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus se extiende desde el Wordiano Tardío hasta el Capitaniano Tardío (basado en edades radiométricas del Guadalupiano obtenidas en 2020 de la localidad tipo de las Montañas de Guadalupe en el oeste de Texas ). [33] [34]
El género Anteosaurus posiblemente esté presente en Rusia a partir de un resto craneal fragmentario encontrado en el siglo XIX en la República de Tartaristán ( distrito de Alexeyevsky ). Este espécimen, inicialmente interpretado como un jefe hocico de un dicinodonte (llamado Oudenodon rugosus ), fue posteriormente identificado correctamente por Ivan Efremov como un jefe angular de un anteosáurido. La forma de esta protuberancia difiere claramente de la de otros anteosáuridos rusos, por lo que este ejemplar fue atribuido a una nueva especie del género Titanophoneus (y denominada Titanophoneus rugosus ). Más recientemente, Christian Kammerer demostró que la forma de esta protuberancia difiere notablemente de las protuberancias lenticulares de los anteosaurios rusos T. potens y T. adamanteus . En cambio, la protuberancia angular de T. rugosus es muy similar al morfotipo de Anteosaurus , por lo que este ejemplar puede ser el primer representante del género Anteosaurus en Rusia. La escultura dérmica de la protuberancia, con surcos prominentes, es diferente a la observada en unos pocos ejemplares bien conservados de A. magnificus . Según Kammerer, como el rango de variación en la escultura dérmica entre los individuos de Anteosaurus no es bien conocido, es más razonable considerar provisionalmente a Titanophoneus rugosus como un nomen dubium (tal vez un Anteosaurus sp.). Sólo el descubrimiento de ejemplares rusos más completos con el morfotipo rugosus aclarará la relación de este taxón con Anteosaurus . [10]
En la época de Anteosaurus , la mayoría de las masas continentales estaban unidas en un supercontinente, Pangea . Tenía aproximadamente forma de C: sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste, pero separadas al este por una bahía oceánica muy grande: el mar de Tetis . [35] Una larga cadena de microcontinentes, agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividió el Tetis en dos: el Paleo-Tetis en el norte y el Neo-Tetis en el sur. [36] El territorio que se convertiría en el Karoo sudafricano estaba situado mucho más al sur que en la actualidad, al nivel del paralelo 60 sur . [37] Aunque se encuentra cerca del Círculo Antártico , el clima que prevalece en esta latitud durante la mayor parte del Pérmico fue templado con estaciones distintas. [38] [39] [40] Existen incertidumbres sobre las temperaturas que prevalecieron en Sudáfrica durante el Pérmico Medio. Anteriormente, esta región del mundo había sufrido importantes glaciaciones durante el Alto Carbonífero . [41] Posteriormente, el Pérmico Inferior había visto por primera vez el retroceso de los glaciares y el surgimiento de una tundra subpolar y una vegetación similar a la taiga (dominada por Botrychiopsis y Gangamopteris ), [42] luego la introducción de condiciones climáticas más cálidas y húmedas que permitieron el desarrollo. de la fauna de Mesosaurus y la flora de Glossopteris . [41] Los científicos que estudiaron el clima de esa época encontraron resultados muy diferentes sobre los rangos térmicos que existían en el antiguo Karoo. A finales de la década de 1950, Edna Plumstead comparó el Karoo con la actual Siberia o Canadá , con un clima altamente estacional que incluye inviernos muy fríos y veranos templados que sustentan la flora Glossopteris , que habría estado restringida a cuencas protegidas. [43] Posteriormente, otros estudios, basados principalmente en modelos climáticos , también sugirieron un clima templado frío con alta amplitud térmica entre el verano (+15 a +20 °C) y el invierno (-20 a -25 °C). [44] [45]Estudios más recientes también indican un clima templado, pero con inviernos mucho menos severos que los sugeridos anteriormente. Keddy Yemane sugirió así que el vasto sistema fluvial y los numerosos lagos gigantes presentes en ese momento en todo el sur de África debieron haber moderado significativamente la continentalidad del clima de Karoo durante la mayor parte del Pérmico. [46] Los estudios paleobotánicos centrados en la morfología característica de las hojas de las plantas y los anillos de crecimiento de los bosques fósiles también indican un clima estacional [39] [37] con temperaturas en verano de hasta 30 °C e inviernos sin heladas. [39] Según Richard Rayner, las altas latitudes del sur experimentaron veranos muy calurosos y húmedos, con un promedio de 18 horas de luz por día durante más de cuatro meses durante los cuales las precipitaciones fueron comparables a la cantidad anual que cae en los trópicos actuales. . Estas condiciones fueron extremadamente propicias para un rápido crecimiento de plantas como Glossopteris . [39] El hábito en Glossopteris de perder sus hojas al comienzo de la mala estación estaría relacionado con una menor duración de la luz del día más que con la existencia de temperaturas invernales muy frías. [39] A partir del estudio geoquímico de sedimentos de varios sitios de Karoo, Kay Scheffler también obtiene un clima templado (con temperaturas medias anuales de alrededor de 15 a 20 °C), con inviernos libres de heladas, pero con un aumento de la aridez durante el Medio Oriente. Pérmico. [41]
Los sedimentos de la Formación Abrahamskraal están formados por una sucesión de areniscas , limolitas y lutitas versicolores , depositadas por grandes ríos que fluían de sur a norte desde la cordillera de Gondwanide. Estos grandes ríos de sinuosidad variable drenaban una vasta llanura aluvial que descendía suavemente hacia el noreste hacia el mar de Ecca (un antiguo mar sin salida al mar), mientras se encontraban en fase de retroceso. [47] [48] [49] [50] El paisaje estaba compuesto por tierras pantanosas, interrumpidas por ríos, lagos, bosques y selvas. Numerosos rastros fósiles (huellas, ondulaciones , grietas de barro ) indican que las zonas pantanosas, que constituían el hábitat más extenso, estaban frecuentemente expuestas al aire libre y no debían inundarse profundamente. [38] La vegetación estaba dominada por la pteridosperma caducifolia Glossopteris , que formaba bosques y grandes bosques concentrados a lo largo de los arroyos y en las tierras altas. [38] [39] Las colas de caballo grandes (de 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies) de altura), como Schizoneura y Paraschizoneura , formaban rodales parecidos a bambú que crecían dentro y alrededor de los pantanos. Colas de caballo herbáceas ( Phyllotheca ) y helechos alfombraban el sotobosque y pequeños licópodos ocupaban las zonas más húmedas. [38] [39]
La fauna acuática incluía al lamelibranquio Palaeomutela , los peces paleonisciformes Atherstonia , Bethesdaichthys , Blourugia , Namaichthys y Westlepis , y grandes depredadores de agua dulce, los anfibios temnospondilo Rhinesuchoides y Rhinesuchus . [51] [52] La fauna terrestre era particularmente diversa y dominada por los terápsidos. [nb 3] Anteosaurus ocupaba allí la cima de la cadena alimentaria. Compartió su entorno con muchos otros tetrápodos carnívoros . Otros grandes animales depredadores incluyeron los terocéfalos Lycosuchus y Simorhinella del tamaño de un león , [53] y el terocéfalo escilacosáurido Glanosuchus . [54] Los carnívoros de tamaño mediano estaban representados por el biarmosuquio basal Hipposaurus , [55] el biarmosuquio más derivado Bullacephalus , [56] los escilacosáuridos Ictidosaurus , [54] Scylacosaurus , [57] y Pristerognathus , [26] y los pequeños y basales Erifostoma gorgonopsiano . [58] [59] El gremio de pequeños depredadores (principalmente formas insectívoras) incluía a los terocéfalos Alopecodon , [26] y Pardosuchus , [26] los pequeños varanópidos parecidos a monitores Elliotsmithia , [60] [57] Heleosaurus , [61] [62 ] [63] y Microvaranops , [64] el millerettid Broomia , [26] el procolofonomorfo Australothyris , [65] y el Eunotosaurus parecido a un lagarto [66] de afinidades inciertas (considerado de diversas formas como un parareptil , [67] un pantestudino [68] ] [69] o un sinápsido caseido [70] ).
Los herbívoros también eran numerosos y diversificados. Los vegetarianos de gran tamaño estaban representados principalmente por numerosos dinocéfalos, incluidos los tapinocéfalos Agnosaurus , [26] [71] Criocephalosaurus , [72] [73] [32] [71] Mormosaurus , [26] [71] Moschognathus , [26] [71 ] Moschops , [74] [75] [76] [71] Riebeeckosaurus , [75] [77] Struthiocephalus [78] [79] [ 76] [80] Struthionops , [26] y Tapinocephalus , [72] [81] [76] [71] el Styracocephalid Styracocephalus , [82] [83] [84] y los enormes titanosúquidos Jonkeria y Titanosuchus . [85] [7] [57] [26] Otros herbívoros grandes que no eran sinápsidos incluyeron los grandes pareiasaurios bradisaurios representados por Bradysaurus , Embrithosaurus y Nochelesaurus , cuya dentición muy diferente a la de los dinocéfalos herbívoros indica que los dos grupos ocupaban áreas ecológicas claramente distintas. nichos . [86] [87] [88] [89] [90] Las formas de tamaño pequeño a mediano incluían anomodontos basales (los no dicinodontos Anomocephalus , [91] [92] Galechirus , Galeops y Galepus [93] [57] [ 26] ) y numerosos dicinodontes ( Brachyprosopus , [94] Colobodectes , [95] [96] Pristerodon , [57] y los Pylaecephalids Diictodon , [97] [57] Eosimops , [98] Prosictodon , [99] y Robertia , [ 57] ).
Nombrado por Watson en 1921, Anteosaurus fue clasificado durante mucho tiempo como un 'deinocéfalo titanosuquio', y no fue hasta 1954 que Boonstra separó a los titanosuquios en dos familias: Jonkeridae (un sinónimo menor de Titanosuchidae) y Anteosauridae. [100] [8] Aproximadamente al mismo tiempo, Efremov erigió la familia Brithopodidae en la que incluye el fragmentario Brithopus y las formas más conocidas Syodon y Titanophoneus . [101] Mucho más tarde, Hopson y Barghusen argumentaron que Brithopodidae debería suspenderse y que los taxones rusos Syodon , Titanophoneus y Doliosauriscus deberían colocarse con Anteosaurus en Anteosauridae . Estos autores colocaron también a Anteosauridae en el nuevo grupo Anteosauria para distinguirlos del otro grupo importante de dinocéfalos, los Tapinocephalia, en el que incluían a los titanosúquidos y los tapinocéfalos. También crearon los taxones Anteosaurinae, que contienen Anteosaurus y las formas rusas Titanophoneus y Doliosauriscus , y los Anteosaurini que contienen sólo las formas gigantes Anteosaurus y Doliosauriscus . [102] Gilian King retuvo la palabra 'Brithopidae' incorrectamente escrita (incluidas las subfamilias 'Brithopinae' y Anteosaurinae) y colocó tanto a Brithopidae como a Titanosuchidae (incluidas Titanosuchinae y Tapinocephalinae) en la superfamilia Anteosauroidea. [103] Más tarde, Ivakhnenko consideró a Brithopodidae como inválido y unió Anteosauridae y Deuterosauridae (sólo conocido por el Deuterosaurus ruso ) en la superfamilia Deuterosauroidea. [104] [105] Más recientemente, Kammerer en su revisión sistemática de los anteosaurios (en la que Doliosauriscus se convierte en un sinónimo menor de Titanophoneus ) demostró que el género de la papelera Brithopus es un nomen dubium compuesto tanto por restos de tapinocéfalos indeterminados similares a estemmenosúquidos como de anteosaurios indeterminados. , invalidando así a los Brithopodidae. Propuso también el primer análisis filogenético que incluye todos los taxones de anteosáuridos. Este y otros análisis filogenéticos modernos de los anteosaurios recuperan un Anteosauridae monofilético que contiene dos clados principales , Syodontinae y Anteosaurinae.. En el análisis de Kammerer, el Sinophoneus chino es el anteosaurino más basal y el grupo hermano de una tricotomía no resuelta que incluye Titanophoneus potens , T. adamanteus y Anteosaurus . [10]
A continuación el cladograma de Kammerer publicado en 2011:
Al describir el nuevo anteosaurio brasileño Pampaphoneus , Cisneros et al. presentó otro cladograma que confirma el reconocimiento de los clados Anteosaurinae y Syodontinae. En el cladograma de la Fig. 2. del artículo principal, que no incluye el género Microsyodon , Titanophoneus adamanteus se recupera como el taxón hermano de un clado compuesto por Titanophoneus potens y Anteosaurus . Sin embargo, en los cuatro cladogramas de la Fig. S1, presentados en la información de respaldo del mismo artículo, e incluido Microsyodon , Anteosaurus se recupera como el taxón hermano de ambas especies de Titanophoneus . Estos cuatro cladogramas se diferencian únicamente por la posición de Microsyodon . [11]
El cladograma de Cisneros et al. publicado en el artículo principal y excluyendo el género Microsyodon . T. adamanteus es aquí el taxón hermano de un clado compuesto por T. potens y Anteosaurus : [11]
Uno de los cuatro cladogramas de Cisneros et al. publicado en la información de respaldo del mismo artículo, e incluido Microsyodon . En todos estos cladogramas, Anteosaurus se recupera como el taxón hermano de ambas especies de Titanophoneus : [11]
Al redescribir el anteosaurio chino Sinophoneus , Jun Lui presentó un nuevo cladograma en el que Sinophoneus se recupera como el Anteosauridae más basal y, por lo tanto, excluido de los Anteosaurinae. Anteosaurus también se posiciona como el taxón hermano de Titanophoneus potens y T. adamanteus .
El cladograma de Jun Liu en 2013: [106]
Como lo define Lieuwe Dirk Boonstra , Anteosaurus es “un género de anteosáuridos en los que el posfrontal forma una protuberancia de tamaño variable que sobresale del borde dorsoposterior de la órbita”. Sobre esta base sinonimizó seis de los siete géneros nombrados de la zona de Tapinocephalus : Eccasaurus , Anteosaurus , Titanognathus , Dinosuchus , Micranteosaurus y Pseudanteosaurus . De estos, dice, Dinosuchus y Titanognathus pueden considerarse con seguridad sinónimos de Anteosaurus . Eccasaurus , con un holotipo cuyo material craneal consta de sólo unos pocos incisivos anteosáuridos típicos, parece ser sólo determinable en cuanto a familia. El fragmento de cráneo que forma el holotipo de Pseudanteosaurus puede considerarse mejor como un espécimen inmaduro de Anteosaurus . Micranteosaurus , cuyo holotipo contiene un hocico pequeño, se consideraba anteriormente un nuevo género debido a su pequeño tamaño, pero es mejor interpretarlo como un espécimen joven de Anteosaurus . E igualmente, la gran cantidad de especies atribuidas al género Anteosaurus también pueden considerarse sinónimos. Boonstra todavía considera válido el género Paranteosaurus , que se define como un género de anteosáuridos en los que el postfrontal no está desarrollado para formar un jefe. Este es probablemente un ejemplo de variación individual y, por tanto, otro sinónimo de Anteosaurus . [55]
Anteosaurus alguna vez fue conocido por una gran cantidad de especies, pero la idea actual al respecto es que simplemente representan diferentes etapas de crecimiento de la misma especie tipo, A. magnificus . [55] [10]
Disponemos de 32 cráneos de Anteosaurus , de los cuales 16 están razonablemente bien conservados y sobre ellos se han nombrado diez especies. Para diferenciar las especies tienen los siguientes personajes principales. Se han utilizado: el número, tamaño y forma de los dientes, el tamaño del cráneo, la forma y la naturaleza de la paquiostosis . Tras un nuevo examen, quedó claro que las coronas de los dientes rara vez están bien conservadas; basar el recuento de la fórmula dental en las raíces conservadas no es fiable. ya que este se ve afectado por la edad y la generación de los dientes; el tamaño del cráneo es función de la edad y posiblemente también del sexo; La forma del cráneo se ve muy afectada por la deformación post-mortem, y la variabilidad en la paquiostosis, que puede ser específica en algunos aspectos, también puede ser el resultado de... procesos fisiológicos. El diagnóstico específico que consiste en la enumeración de diferencias de grado en características como las anteriores difícilmente puede considerarse como indicación suficiente de la existencia de especies discretas... A. magnificus tiene, por tanto, los siguientes sinónimos: abeli , acutirostrus , crassifrons , cruentus , laticeps , levops , lotzi , mayor , menor , minusculus , parvus , priscus y vorsteri .
—Boonstra . [55]
Archaeosuchus cairncrossi es una especie dudosa de anteosaurio de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus . Fue nombrado por Broom en 1905 basándose en un maxilar parcial. Boonstra lo interpretó como un titanosúquido, pero Kammerer determinó que era un anteosaurio indistinguible de Anteosaurus y Titanophoneus . Como Anteosaurus magnificus parece ser el único anteosaurio grande válido en la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , es muy probable que Archaeosaurus cairncrossi se base en un espécimen del mismo, pero debido a una mala conservación, el espécimen carece de características que permitan probar la sinonimia. . [10]
Eccasaurus priscus es una especie dudosa de anteosaurio de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus . Fue nombrado por Robert Broom en 1909 basándose en un esqueleto fragmentario, del cual Broom sólo describió el húmero. Al igual que ocurre con Archaeosuchus cairncrossi , es muy probable que Eccasaurus priscus sea sinónimo de Anteosaurus magnificus . Como Eccasaurus fue nombrado antes que Anteosaurus , sería necesaria una petición a la ICZN para preservar el nombre Anteosaurus magnificus si se pudiera probar la sinonimia. [10]
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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