Anolis aquaticus , comúnmente conocido como anolis de agua , es una especie semiacuática de anolis , un lagarto de la familia Dactyloidae , nativo del suroeste de Costa Rica y el extremo suroeste de Panamá . [2] La especie demuestra adaptaciones que le permiten pasar períodos de tiempo bajo el agua de hasta aproximadamente un cuarto de hora, formando una burbuja de aire que se adhiere a su cabeza y sirve para reciclar el suministro de aire del animal mientras pasa tiempo debajo de la superficie. [3] Aunque es muy inusual, se encuentran adaptaciones y comportamientos similares en otras especies de anolis semiacuáticos. [4] [5]
El orden de los anolis de agua es Squamata , que se refiere a los reptiles escamosos. Squamata es el orden más grande de reptiles, que incluye especies de lagartos , serpientes y anfisbenios . Los miembros de este orden se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida y viven en una variedad de hábitats, al tiempo que muestran varios rasgos diferentes. [6]
Iguania es un suborden que incluye especies de camaleones, iguanas y lagartijas del Nuevo Mundo como el anole de agua. La mayoría de las especies del suborden Iguania son arbóreas , lo que significa que se desplazan en los árboles, pero muchas otras especies notables se describen como terrestres. Por lo general, tienen lenguas no prensiles y carnosas, con la excepción de los camaleones. Hay registros fósiles de miembros de este suborden que datan del período Jurásico Temprano , y el miembro más antiguo conocido es el Bharatagama , que vivió en la India actual hace unos 190 millones de años. [6]
El anolis de agua pertenece al grupo Dactyloidae , que es una familia del suborden Iguania. Los dactiloidos son lagartijas que se encuentran en lugares que van desde Paraguay hasta las regiones del sudeste de los Estados Unidos y se las conoce comúnmente como anolis.
Anolis se refiere a un género de anolis que son nativos de América del Norte y del Sur. Actualmente se conocen más de 425 especies y pertenecen al suborden Iguania y a la familia Dactyloidae. Antes se consideraba que los anolis pertenecían a la familia Polychrotidae , pero recientemente se los ha clasificado en la familia Dactyloidae. [7]
A pesar de pertenecer al mismo género, las diferentes especies de Anolis han mostrado muchas diferencias, principalmente en el contexto de su hábitat y ubicación. Ocupan nichos diferentes debido al aislamiento y la separación de las especies en hábitats significativamente diferentes, lo que ha llevado a cambios morfológicos que se adaptan mejor a sus hábitats. Los ejemplos incluyen una diferencia en la longitud de las extremidades en función del diámetro de los árboles sobre los que caminan las diferentes especies, con árboles más delgados que dan lugar a lagartijas con extremidades más cortas, y árboles más anchos que dan lugar a lagartijas con extremidades más largas. El anolis de agua, por el contrario, es terrestre y pasa la mayor parte del tiempo en el suelo o trepando rocas y grandes cantos rodados. [7]
El orden Squamata se distingue por su estructura mandibular, que les proporciona mandíbulas flexibles y una potente fuerza de mordida. Los miembros de este orden han desarrollado una bisagra móvil en el cráneo llamada bisagra cuadratoyugal , que junto con un mayor desarrollo de los músculos mandibulares, les ha otorgado a estos organismos una gran fuerza de mordida. Los Squamata se dividen en muchos subórdenes diferentes, y el anolis de agua forma parte del suborden Iguania. [6]
En la mayoría de las especies de Dactyloidae, los machos tienen un colgajo de piel que se extiende desde el cuello, que suele ser de colores brillantes y se utiliza para exhibirse. A pesar de estar muy distantemente emparentados, muestran muchas similitudes con los geckos, como su anatomía y la capacidad de romperse la cola. [8]
Al ser parte del grupo Dactyloidae, sus cuerpos suelen ser de color verde o marrón, pero al igual que el anole de agua, muchas especies pueden cambiar de color. El anole de agua tiene la capacidad de cambiar el color de las rayas que se encuentran a lo largo de su cuerpo. Los colores muestran el nivel de estrés al que se encuentran. Se ha determinado a través de la experimentación con las especies de lagartijas que las rayas de colores más brillantes significan que están bajo más estrés. Cuando el lagarto se expone a un factor estresante, las rayas en el cuerpo del lagarto pasan de un color marrón a un azul pálido o verde. [9]
Estos lagartos también tienden a utilizar estas rayas de colores más brillantes cuando caminan sobre superficies de colores apagados, como el verde y el marrón. Esto se llama camuflaje disruptivo. Con el uso de colores y patrones contrastantes, los organismos pueden hacer que los contornos de su cuerpo sean menos visibles para los depredadores. [9]
Los individuos de la especie también utilizan la coloración corporal más brillante para aumentar su éxito de apareamiento. Al hacer que sus colores sean más visibles y llamativos, pueden volverse más visibles para sus parejas potenciales. Al mismo tiempo, sin embargo, los colores más brillantes también los hacen más susceptibles a ser atacados por depredadores. Los anolis de agua con coloración corporal y de papada más brillantes son atacados por depredadores a una tasa más alta que aquellos con colores más apagados. Por lo tanto, el rasgo de la coloración corporal es uno que está bajo la influencia de dos resultados contradictorios: un aumento en el éxito reproductivo y una disminución en la tasa de supervivencia. [10]
El anolis de agua es inusual en el sentido de que es capaz de permanecer bajo el agua durante largos períodos de tiempo, un comportamiento que se describe como "buceo". Los experimentos han confirmado que esta especie tiene la capacidad de permanecer bajo el agua hasta 16 minutos. Dado que estos lagartos tienen velocidades de carrera relativamente lentas en comparación con sus depredadores, se ha planteado la hipótesis de que estos lagartos han adaptado este "buceo" para poder evitar a los depredadores. Al sumergirse bajo el agua durante períodos prolongados de tiempo, el anolis de agua puede permanecer invisible para su depredador. Estos lagartos a menudo soportan una hipoxia extrema antes de regresar a la superficie si perciben un depredador y comprometen su capacidad para escapar en el futuro. [4] También se ha confirmado que muchos de los insectos que se encuentran en los estómagos de los anolis de agua viven principalmente bajo el agua. Los anolis de agua utilizan esta capacidad de "buceo" para cazar presas que viven bajo el agua y que de otro modo serían inaccesibles para los lagartos. Por lo tanto, los anolis pueden escapar de los depredadores y buscar comida con este comportamiento único de "buceo". [11] [12]
La razón por la que estos lagartos pueden permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo es su capacidad de crear una burbuja de aire sobre sus cabezas mientras están bajo el agua. Estos anolis son semiacuáticos y cuando se sienten amenazados o buscan presas saltan de los árboles o las rocas al agua. Cuando están sumergidos, los lagartos exhalan y forman una burbuja de aire en el extremo de sus hocicos. Los investigadores han sugerido que esta especie inhala y exhala el oxígeno en la burbuja de aire durante un largo período de tiempo, un mecanismo que en última instancia permite su inmersión prolongada. Los investigadores también han medido la saturación de oxígeno dentro de la burbuja de aire a lo largo del tiempo y han descubierto que disminuye con el tiempo bajo el agua. Esto sugiere que los lagartos están volviendo a respirar a través de la burbuja de aire. [12] Además, se ha sugerido que el lagarto usa simultáneamente la burbuja de aire para eliminar el dióxido de carbono de su cuerpo. La inspiración de dióxido de carbono acorta la duración de la inmersión y la burbuja de aire puede servir como una forma de deshacerse del dióxido de carbono residual. El dióxido de carbono es muy soluble en agua y, como la presión parcial del dióxido de carbono es mucho mayor en la burbuja que en el agua circundante, el dióxido de carbono se puede eliminar fácilmente de la burbuja. [4] La formación de una burbuja de aire en los anolis acuáticos probablemente se ve facilitada por el carácter altamente hidrofóbico de su piel. [5] En 2024, se puso a prueba empíricamente la idea de que estos lagartos utilizan burbujas de aire para volver a respirar aplicando un emoliente en la piel para evitar la formación de burbujas. Los lagartos que podían volver a respirar normalmente pudieron permanecer bajo el agua un promedio de 32 % más que los que no podían. [13]
El anole de agua muestra el comportamiento de residir en diferentes lugares según la edad y el género. Estas ubicaciones se determinan en función de su distancia del río y su altura sobre el río. Los miembros de la especie prefieren estar ubicados lo más cerca posible del río. Los de clase social o demográfica más alta residen en perchas más altas y viven más cerca del río. Estas perchas están ocupadas por machos adultos, que tienden a vivir en las perchas más altas y más cerca del río. Los lagartos juveniles y los lagartos macho tienden a vivir en áreas expuestas junto al río, mientras que las lagartijas hembras adultas tienden a elegir áreas que tengan cobertura. [14]
La temporada reproductiva de esta especie es durante todo el año. En promedio, el tamaño de su puesta es de alrededor de uno o dos huevos por ciclo reproductivo. Las hembras de anolis de agua alcanzan la madurez sexual a una edad más temprana que sus contrapartes masculinas, y también tienen una longitud de hocico-ano menor que la de los machos en su madurez sexual. Los machos tienen una mayor tasa de crecimiento que las hembras, y alcanzan un mayor tamaño corporal que las hembras cuando tienen la misma edad. Se ha determinado que la selección del sitio la lleva a cabo la hembra, lo que significa que el macho se acerca a la hembra en el proceso de apareamiento. La cópula completa demora entre 90 y 105 segundos, y no exhiben ningún comportamiento de cortejo una vez concluida la cópula. Los anolis de agua ponen sus huevos en grietas y aberturas en rocas y tierra. La temperatura promedio de incubación es de 19 a 23 °C en condiciones naturales, y el tiempo promedio de incubación es de 75 a 82 días. [15]
Se han documentado tres especies que se alimentan del Anolis aquaticus: una especie de cangrejo y dos especies de aves. [16] Cuando se siente amenazado, el Anolis aquaticus participa en una combinación de natación en la superficie y "buceo". Estos comportamientos antidepredadores le permiten a este lagarto migrar entre las orillas y las rocas de su hábitat hacia los arroyos cercanos. Estos comportamientos también pueden permitirle nadar una corta distancia con la corriente río arriba o con la corriente río abajo hacia una ubicación diferente. En ambos escenarios, la capacidad del anolis acuático de permanecer bajo el agua durante un período prolongado le permite participar en ambas estrategias antidepredadoras efectivas. [17]
Existe cierta actividad notable dentro de la especie de anolis de agua que se puede observar al analizar las características dentro de las poblaciones de la especie. La proporción de sexos en la población se mantiene en alrededor de 1:1 entre machos y hembras. Las hembras alcanzan la madurez sexual alrededor de los 4 a 6 meses de edad, y los machos alcanzan la madurez sexual alrededor de los 5 a 7 meses de edad. Esto significa que, en promedio, las hembras alcanzan la madurez sexual antes que los machos. Los machos de la especie tienden a mantener de una a tres hembras en su territorio, y estas hembras no permiten que otras hembras entren en el territorio. Existe un dimorfismo sexual significativo que se puede ver por la diferencia de tamaño entre machos y hembras en la especie, siendo los machos más grandes que las hembras. Aunque los adultos machos crecen a un tamaño mayor que las hembras adultas, sus tasas de crecimiento después de que han alcanzado la edad adulta son aproximadamente las mismas. La tasa de crecimiento de un macho juvenil es, por lo tanto, significativamente mayor que la tasa de crecimiento de una hembra juvenil. [18]
La abundancia de todos los miembros de una población, incluidos machos, hembras y juveniles, fluctúa según la estación, y las estaciones más secas dan lugar a poblaciones de mayor tamaño. Se han observado poblaciones de entre 86 y 575 individuos, lo que daría lugar a diferentes densidades de población según la estación. En las poblaciones de esta especie, suele haber un mayor número de individuos maduros y de gran tamaño en comparación con los relativamente pocos individuos que todavía se consideran juveniles. Se introducen nuevos miembros en una población y se reclutan a una tasa de alrededor del 25% al 37% del tamaño de la población antes del reclutamiento. En promedio, se reclutan más machos que hembras, y los machos también tienden a sobrevivir durante más tiempo que las hembras. [16]
Se cree que los lagartos buceadores, como el Anolis aquaticus , han evolucionado para poder respirar mientras permanecen bajo el agua manteniendo el aire entre sus cutículas y el agua que los rodea. Este es un desarrollo que fue necesario para que los lagartos, que inicialmente eran criaturas terrestres restringidas solo a respirar directamente a través del aire, pudieran sumergirse bajo el agua, lo que los ayuda a ocultarse de los depredadores. Es a través de estos mecanismos que estos anolis semiacuáticos pueden permanecer bajo el agua durante períodos de tiempo tan largos. Estos lagartos han desarrollado un método conocido como "rebreathing", en el que pueden inhalar y exhalar utilizando una burbuja de aire nasal, que es posible gracias a una capa de aire entre el agua y la piel hidrófoba del lagarto. Esta piel hidrófoba, sin embargo, es un rasgo que también se puede ver entre las especies terrestres de anolis, que puede beneficiarlas en su capacidad para bucear de manera efectiva. Esto sugiere que puede haberse producido un cambio en la función, o exaptación , a lo largo de la evolución de los anolis. [4]