Anguillicoloides crassus [2] [3] es un gusano nematodo parásito que vive en las vejigas natatorias de las anguilas ( Anguilla spp.) y parece propagarse fácilmente entre las poblaciones de anguilas después de su introducción en una masa de agua. Se considera una de las amenazas para la sostenibilidad de las poblaciones de anguila europea ( Anguilla anguilla ). Fue introducido en el continente europeo en la década de 1980, donde se informó de su aparición independientemente de Alemania e Italia en 1982, probablemente habiendo sido introducido desde Taiwán. [4] Se cree que llegó a Inglaterra en 1987 desde Europa continental. Es un parásito natural de la anguila japonesa en su área de distribución nativa.
El ciclo de vida de Anguillicoloides crassus comienza cuando el nematodo adulto libera miles de huevos en la vejiga natatoria de la anguila. Los huevos pasan por el tracto digestivo de la anguila y las larvas emergen en el agua y se depositan en el sustrato. Son ingeridos por su huésped intermediario, que suele ser un copépodo u otro crustáceo , aunque también puede ser un pez. La larva del nematodo alcanza su etapa infectiva dentro de este huésped intermediario. El huésped es devorado por una anguila y el nematodo encuentra su camino desde el tracto digestivo de la anguila hasta su vejiga natatoria. Una anguila con una carga parasitaria avanzada muestra síntomas como lesiones sangrantes y colapso de la vejiga natatoria. La anguila se vuelve más susceptible a las enfermedades, su ritmo de crecimiento se ralentiza y, si la infestación es lo suficientemente grave, puede morir. Dado que la vejiga natatoria es el órgano flotante que permite a la anguila nadar, una infestación grave de parásitos puede obstaculizar su capacidad para llegar a sus zonas de desove .
El estado de colonización por nematodos Anguillicola se denomina anguillicolosis.
Se realizaron tres cambios significativos en el ciclo de vida de A. crassus que facilitaron su éxito en la colonización de A. anguila.
En primer lugar, utiliza huéspedes paraténicos en su transmisión, como varios peces de agua dulce, anfibios, caracoles e insectos acuáticos. A pesar de que no existe registro del uso de huéspedes paraténicos en los ciclos de transmisión de A. crassus en Asia, esta posibilidad no ha sido rechazada. [5]
La idoneidad de los huéspedes paraténicos para facilitar la transmisión difiere según la especie, siendo los peces fisostomados (vejiga natatoria abierta) menos adecuados que los peces fisoclistas (vejiga natatoria cerrada). Estos últimos permiten un mayor desarrollo de las larvas de A. crassus hasta la cuarta etapa y tienen tasas de encapsulación más bajas, lo que permite tasas de supervivencia más largas. [6]
Los copépodos infectados tienden a habitar regiones epibentónicas debido a su lento movimiento. Los peces bentónicos también adquieren mayores cargas de parásitos, debido a su tendencia a aprovecharse de huéspedes intermedios epibentónicos u otros huéspedes paraténicos. Por lo tanto, la composición de una pesquería, como un lago, podría tener una influencia importante de A. crassus dentro de una localidad particular.
En segundo lugar, las larvas de A. crassus tienen la capacidad de infectar varias especies de copépodos ciclopoides de agua dulce, así como copépodos de estuario, por ejemplo, Eurytemora affinis. Esto permite la transmisión del parásito dentro de una amplia gama de hábitats acuáticos.
En tercer lugar, las larvas permanecen durante más tiempo dentro de la pared de la vejiga natatoria del huésped mientras se desarrollan hasta el cuarto estadio larvario, en lugar de moverse directamente a través de ella (como ocurre en las anguilas del Pacífico).
La pared de la vejiga natatoria del huésped se inflama a medida que las células sufren fibrosis, lo que puede evitar una mayor invasión de larvas de A. crassus . Unas cargas parasitarias elevadas (>10 nematodos adultos por anguila) pueden reducir la proporción de oxígeno en la vejiga natatoria en aproximadamente un 60 % en comparación con las anguilas no infectadas. [7] Los cambios estructurales incluyen posibles alteraciones en las células epiteliales, lo que dificulta los procesos implicados en la acidificación de la sangre y conduce a una disminución en la tasa de deposición de gas. La mortalidad también puede estar relacionada con una infección bacteriana secundaria, particularmente en las granjas intensivas de anguila. Las anguilas infectadas también son menos resistentes al estrés, y las infecciones provocan grandes aumentos en los niveles séricos de cortisol (un importante mensajero primario de la respuesta al estrés en los peces teleósteos ).
Las mortalidades son más intensas e identificables dentro de las granjas de anguilas que en la naturaleza. Por tanto, es difícil comparar las pérdidas entre las anguilas silvestres y las de cría.
Los casos mejor documentados de mortalidad masiva de A. anguilla datan del verano de 1991, en el lago Balaton, Hungría, y en el embalse de Vranov, en la República Checa, durante 1994. Ambos mostraron características similares que implicaban bajos niveles de oxígeno en el agua, junto con altas temperaturas, además de altas densidades de anguilas y niveles de infección por A. crassus . [8] Estas condiciones son las mismas que Barus y Prokes, 1996 describieron como ideales para las epizootias. Se ha sugerido que las condiciones altamente estresantes en los lagos se vieron agravadas por la intensa presencia de parásitos (en el lago Balaton, las cargas eran tan altas como 30 –50 adultos y 200 larvas por anguila).
Los paralelos entre el lago Balaton y otra masa de agua, el Neusiedler See en Austria, podrían contrarrestar los efectos extremos de A. crassus en las poblaciones de anguila en estas condiciones. El pequeño tamaño de las anguilas (<50 cm de largo) debido a la alta densidad de anguilas en el lago en realidad evitó altas cargas de parásitos, y se cree que la ausencia de insecticidas contra mosquitos en este caso ayuda a explicar la falta de mortalidades masivas.
Se ha culpado repetidamente a A. crassus por la dramática caída en el reclutamiento de anguilas durante la década de 1980, aunque este nivel de culpa ha disminuido en los últimos años. Los efectos de A. crassus en las poblaciones de anguila no son aislados, sino que son parte de un efecto sinérgico compuesto de factores que incluyen la sobrepesca de angulas, la pérdida de hábitat, el calentamiento global y la contaminación, todos ellos con efectos significativos en el reclutamiento de anguilas. [9] La duda sobre atribuir principalmente esta caída a A. crassus surgió de una observación de que durante el período en que A. anguilla sufrió una gran caída en el reclutamiento, la anguila americana Anguilla rostrata experimentó una disminución similar (98%) en América del Norte, a pesar de A. crassus no había sido introducido en ese ecosistema en ese momento.
El parásito posiblemente podría perjudicar la migración de las anguilas al Mar de los Sargazos , donde desovan las anguilas europeas y americanas. Para las anguilas europeas, esta migración supone un viaje de unos 5.500 km. Se han llevado a cabo investigaciones para cuantificar con precisión el posible daño que una determinada carga de parásitos podría tener en la capacidad de una anguila plateada para migrar y reproducirse. En un experimento para evaluar el coste energético de la migración en general, se demostró que las anguilas con menos del 13% de reservas de grasa no serían capaces de llegar a su zona de desove. [10] Sin embargo, al observar el efecto de una carga de A. crassus, se demostró que las cargas pesadas de parásitos sí afectan el rendimiento de la natación y el rendimiento reproductivo después de la migración. [11]
{{cite web}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )