Allobates femoralis (nombre común rana venenosa de muslos brillantes , rana flecha venenosa de muslos brillantes ) es una especie de rana de la familia Aromobatidae . [3] [4] Se encuentra en Bolivia , Brasil , Colombia , Ecuador , Guayana Francesa , Guyana , Perú y Surinam . Su hábitat natural son los bosques tropicales de tierras bajas.
Allobates femoralis es una rana pequeña, los machos crecen de 28 a 33 mm (1,1 a 1,3 pulgadas) de largo y las hembras son ligeramente más grandes. La coloración del dorso es marrón oscuro o negro y las extremidades son de color marrón oscuro. La garganta es negra y el vientre blanco, marcado de negro. Una franja dorsolateral de color marrón pálido va desde el hocico hasta la base de las patas y una línea ventrolateral blanca intermitente va desde el hocico hasta el brazo y luego hasta la pierna. Hay una mancha de color amarillo anaranjado detrás del brazo y una mancha naranja en forma de media luna en la parte exterior del muslo. A. femoralis se parece a Lithodytes lineatus en apariencia general, pero L. lineatus tiene una línea dorsolateral que rodea la espalda, piernas barradas con bandas de colores oscuros y claros y dos o más manchas anaranjadas en cada muslo. [5]
Allobates femoralis se distribuye en la cuenca del Amazonas y el este tropical de América del Sur . Su distribución geográfica incluye Guyana , Surinam , Guayana Francesa y Brasil , y la zona oriental de Colombia , Ecuador , Perú y Bolivia . Un único avistamiento reportado en Venezuela puede haberse referido a Ameerega picta . Se encuentra en el suelo del bosque, generalmente en elevaciones inferiores a 300 m (1000 pies), pero en Colombia y Ecuador se encuentra en altitudes de hasta 1000 m (3300 pies). [1]
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Allobates femoralis es una especie de rana terrestre. Es activo durante el día, y se alimenta de pequeños insectos como escarabajos , grillos , cucarachas y hormigas ; los juveniles se alimentan principalmente de colémbolos . La reproducción tiene lugar entre noviembre y abril, alcanzando su punto máximo en enero o febrero. Los machos son territoriales y cortejan a las hembras durante dos o tres días antes de poner una nidada de ocho a diecisiete huevos en un nido entre las hojas caídas. El macho guarda los huevos y, una vez que han eclosionado, lleva los renacuajos a los charcos de agua sobre su espalda. [5]
La formación de parejas se inicia cuando el macho Allobates femoralis detecta la presencia de una hembra A. femoralis. Luego la lleva al lugar de oviposición, que siempre está cubierto, y la hembra pone huevos entre hojas muertas o debajo de un tronco. Las hojas o el tronco forman así un techo sobre el embrague. Este comportamiento conocido como “marcha de cortejo” se refiere a cuando el macho inicia el cortejo y la hembra lo sigue hasta el lugar de la oviposición. [6]
Aunque los componentes del cortejo varían según las especies de ranas venenosas, se sabe que A. femoralis tiene el cortejo de mayor duración entre sus especies. Las hembras rara vez rechazan a los machos y su gesto de cortejo, y tampoco evalúan la calidad/aptitud masculina durante el cortejo. Sin embargo, las hembras a veces exigen un cortejo prolongado por las siguientes razones: verificación de la propiedad del territorio del macho, estimulación de la ovulación y beneficio del aprendizaje espacial y búsqueda de nidadas en caso de pérdida de pareja. [7]
El macho A. femoralis puede cortejar a más de una hembra A. femoralis . Cuando el macho corteja a dos hembras, marcha alternativamente con cada hembra, y mientras el macho corteja a una hembra, la otra hembra permanece en el lugar donde el macho la condujo antes de continuar con su actual interacción de cortejo. Y las hembras que comparten cortejo con el mismo macho no interactúan agresivamente entre sí. [6]
A diferencia de las hembras que no muestran agresión bajo poligamia, los machos de A. femoralis interactúan agresivamente con otros machos cuando se trata de defensa territorial. Durante la "marcha de cortejo", cuando un macho de A. femoralis busca un sitio de oviposición, la hembra puede ser interceptada por un macho competidor, al que la hembra comenzará a seguir. Esto lleva a una agresión física entre machos que puede durar unos 15 minutos, donde eventualmente uno de los machos abandonará el lugar de oviposición. Se sugiere que las señales visuales juegan un papel importante en la agresión entre hombres. [6]
Se observa divergencia de comportamiento dentro del área de distribución de A. femoralis de diferentes localidades. La divergencia se observa en varios factores, incluido el número de notas de la llamada de A. femoralis , la presencia de amplexo cefálico y la presencia de componentes visuales del comportamiento de cortejo (exhibición de la garganta, levantamiento de extremidades, giros, estiramiento de piernas). Los investigadores sugieren que el proceso de diversificación puede entenderse en profundidad a través de la variación geográfica de las señales sexuales. [6]
El comportamiento reproductivo de A. femoralis de la Amazonia central consta de tres señales: visual , acústica y táctil.
En cuanto a la señal visual, la señal difiere entre los dos sexos. Las hembras muestran su señal visual mediante el paso repetitivo de sus brazos y piernas sobre su vientre durante la marcha de cortejo. Por otro lado, los machos tienen una gama más amplia de señales visuales: exhibición de la garganta, levantamiento de extremidades, movimientos circulares y estiramiento de piernas. Mientras el macho guía a la hembra a través de su territorio, muestra sus diversas señales visuales inflando su saxo vocal sin vocalizar, moviendo su brazo o pierna hacia arriba y hacia abajo rápidamente, girando alrededor de su propio eje y estirando sus piernas y mostrando el color naranja. parches de sus muslos. [6]
En cuanto a la señalización acústica, esta señal la emiten principalmente los machos. Los machos emiten llamadas publicitarias y de cortejo, y las hembras siguen a los machos que emiten ambas llamadas. Cuando la hembra deja de seguir al macho, el macho regresa y emite llamadas hasta que la hembra comienza a seguirlo nuevamente. La llamada de cortejo se distingue de la llamada publicitaria porque tiene una frecuencia más baja y se emite a distancias cortas de las hembras. [6]
En términos de señalización táctil, las señales se intercambian entre dos sexos durante los últimos minutos del cortejo, cuando se encuentran cerca o dentro del lugar de oviposición. Estar cerca del sitio de oviposición generalmente indica el final de la marcha de cortejo cuando el macho ingresa a varios sitios de oviposición y los examina antes de elegir el sitio adecuado para él y su pareja. Durante este proceso, el macho a veces monta y cae instantáneamente de la hembra sin estar en amplexo. Sin embargo, después de elegir el sitio y la pareja está dentro del sitio de oviposición, la hembra siempre inicia las señales táctiles y las interacciones tocando el hocico o el costado del cuerpo del macho con su hocico o colocando la parte superior de su cabeza debajo de su mandíbula. Cuando la hembra está emparejada con el macho, el macho le agarra la cabeza y se sube a su dorso. Luego, el macho abraza a la hembra con sus extremidades delanteras presionadas contra su barbilla, haciendo que el amplexo sea cefálico. [6]
Con la formación del amplexo , comienza la deposición de óvulos. Después del amplexo, el macho permanece en el sitio de oviposición junto a la hembra durante unos 2,6 minutos en promedio y abandona el sitio. En cambio, la hembra permanece en el sitio unos 51 minutos de media y da vueltas alrededor de los huevos. [6]
Conocido por su comportamiento complejo y diversas estrategias de cuidado reproductivo y parental, A. femoralis es especialmente conocido por el uso del espacio a pequeña escala de las hembras no territoriales que no participan en exhibiciones acústicas y visuales. En términos de movimiento general y uso del espacio de las hembras de A. femoralis , generalmente tienen poco movimiento y pasan la mayor parte del tiempo en uno a tres centros de uso más pequeños. E incluso cuando abandonan sus centros de uso, no exhiben un comportamiento exploratorio amplio.
El movimiento de las hembras y el uso del espacio están significativamente influenciados por los siguientes factores: evento de apareamiento posterior y comportamiento reproductivo, temperatura y lluvia acumulada.
En términos de eventos de apareamiento posteriores y comportamiento reproductivo, hay un aumento significativo en el movimiento de las hembras en las tardes de los días de iniciación del cortejo, cuando la actividad de llamadas de los machos está en su punto máximo. Con base en esta observación, los investigadores sugieren que el movimiento relacionado con el apareamiento está influenciado por señales acústicas. Las hembras también abandonan el sitio de oviposición por la mañana, cuando hay poca actividad de llamadas masculinas, por lo que el investigador sugiere que la decisión de la hembra sobre dónde ir después del apareamiento se ve afectada por otros factores además de la vocalización masculina.
La temperatura y las precipitaciones acumuladas son los factores que influyen en el movimiento diario de las hembras de A. femoralis . Hay un aumento del movimiento femenino con menor temperatura y mayor precipitación (lluvia acumulada).
En términos de temperatura, dado que la temperatura ambiental/del hábitat en los trópicos oscila alrededor de los límites térmicos superiores de los anfibios , esto hace que las ranas sean susceptibles al cambio climático. La temperatura ambiental afecta la función fisiológica de la rana e influye en consecuencia en el comportamiento y las acciones de la hembra.
En términos de lluvia acumulada, la lluvia tiene una fuerte correlación con la actividad de llamadas masculinas. A escala estacional, hay una mayor actividad de canto de los machos durante los meses húmedos de lluvia mensual, y también hay una mayor concentración de reproducción al final de la estación húmeda. Durante la estación seca, hay menos ocurrencias de reproducción, aunque esporádicas, y estas ocurrencias posiblemente sean causadas por episodios aislados de lluvia. [8] Dado que las señales vocales masculinas influyen en el comportamiento de apareamiento de la hembra, la lluvia influye indirectamente en el movimiento de la hembra al afectar su comportamiento de apareamiento. Teniendo en cuenta que las precipitaciones son estacionales, su influencia se relaciona con el momento del movimiento de la hembra.
Por otro lado, hay un factor que sí influye en el movimiento y uso del espacio femenino, que es la densidad de machos en el entorno. El número de hombres que los rodean no se correlaciona con la gestión del tiempo y el uso del espacio por parte de las mujeres. En resumen, las distancias recorridas y los patrones de actividad en los días de cortejo y apareamiento difieren considerablemente de los días sin reproducción. El aumento de las distancias de viaje en los días de cortejo y apareamiento sugiere que el comportamiento reproductivo es un factor importante para impulsar el movimiento femenino. [9]
A diferencia de todos los demás comportamientos relacionados con la reproducción que tienen lugar en el territorio masculino de A. femoralis , el desarrollo del renacuajo debe ocurrir en un área de agua lo suficientemente grande y profunda para que la metamorfosis ocurra por completo. Dicha área rara vez se encuentra directamente o cerca de los territorios masculinos de A. femoralis , por lo que A. femoralis , especialmente los machos, deben buscar regiones y recursos extraterritoriales que sean adecuados para los sitios de desarrollo de renacuajos, lo que impone limitaciones al comportamiento espacial de los machos. Además, la orientación de los sitios de deposición de renacuajos hacia los territorios masculinos puede introducir direccionalidad en una configuración espacial. [10]
A. femoralis transporta habitualmente renacuajos desde territorios terrestres a sitios de deposición acuáticos dispersos, y el transporte puede durar desde varias horas hasta días. Para una reproducción exitosa, dependen de la utilización de múltiples sitios de deposición temporal, ampliamente dispersos. Si bien el transporte de renacuajos lo realizan principalmente los machos, también se observa que las hembras transportan renacuajos en casos de pérdida de pareja. Los machos transportan renacuajos hasta a 180 m de distancia de su propio territorio, y cuanto más distante está el lugar de deposición, más renacuajos transportan cada vez. Dado que el tiempo que lleva trasladar los renacuajos conlleva el costo de perder territorios y oportunidades reproductivas, esta actividad requiere que A. femoralis tenga una fuerte memoria espacial y aprendizaje y la capacidad de utilizar el aprendizaje de manera flexible en términos de procesar información sobre distancias y direcciones. encontrar nuevas rutas en áreas familiares y desconocidas y, en última instancia, navegar por sí mismos y encontrar la ruta más ideal para el transporte. [11]
El regreso al territorio masculino original después del transporte de renacuajos se conoce como actuación de retorno. Bajo el sistema de poligamia, los machos de A. femoralis suelen asistir a múltiples (hasta cinco) nidadas de huevos, lo que desempeña un papel importante en la selectividad para un alto rendimiento de búsqueda en los machos. La falla en el desempeño de la localización (no regresar al territorio masculino original) causaría un costo severo en la producción reproductiva debido a la pérdida de nidadas. Por lo tanto, tener un buen aprendizaje espacial y direccionalidad es crucial en A. femoralis. [12]
La UICN clasifica a Allobates femoralis como de " Preocupación menor " en cuanto al estado de conservación. Esto se debe a que tiene una amplia gama y es común en gran parte de esa gama. Su población parece ser estable y no se han identificado amenazas particulares.
