La abeja melífera de las tierras bajas de África oriental ( Apis mellifera scutellata ) es una subespecie de la abeja melífera occidental . Es originaria del centro, sur y este de África, aunque en el extremo sur es reemplazada por la abeja melífera del Cabo ( Apis mellifera capensis ). [1] Se ha determinado que esta subespecie constituye una parte de la ascendencia de las abejas africanizadas (también conocidas como "abejas asesinas") que se extendieron por América del Norte y del Sur. [2]
La introducción de la abeja melífera del Cabo en el norte de Sudáfrica supone una amenaza para las abejas melíferas de las tierras bajas del este de África. Si una obrera hembra de una colonia de abejas melíferas del Cabo entra en un nido de abejas melíferas de las tierras bajas del este de África, no es atacada, en parte debido a su parecido con la reina de la abeja melífera de las tierras bajas del este de África. Como es capaz de reproducirse partenogenéticamente , puede empezar a poner huevos que eclosionan como "clones" de ella misma, que también pondrán huevos, lo que hará que las obreras parásitas de A. m. capensis aumenten en número. La muerte de la colonia anfitriona es consecuencia de la disminución del número de obreras de A. m. scutellata que realizan tareas de búsqueda de alimento ( las obreras de A. m. capensis están muy subrepresentadas en la fuerza de búsqueda de alimento), la muerte de la reina y, antes de la muerte de la reina, la competencia por la puesta de huevos entre las obreras de A. m. capensis y la reina. Cuando la colonia muere, las hembras capensis buscarán una nueva colonia anfitriona. [3]
Una sola picadura de abeja de las tierras bajas de África oriental no es más venenosa que una sola picadura de abeja europea, aunque las abejas melíferas de las tierras bajas de África oriental responden más rápidamente cuando se las molesta que las abejas melíferas europeas. Envían de tres a cuatro veces más trabajadores en respuesta a una amenaza. También perseguirán a un intruso a una mayor distancia de la colmena. [ cita requerida ] Aunque las personas han muerto como resultado de 100 a 300 picaduras, se ha estimado que la dosis letal promedio para un adulto es de 500 a 1100 picaduras de abeja. [ cita requerida ] En términos de producción industrial de miel, en su hábitat natural y en los neotrópicos, la abeja africana produce mucha más miel que sus contrapartes europeas. [4] [5] No está claro si esto se debe a una capacidad superior de recolección de néctar, a la falta de adaptabilidad de las abejas melíferas europeas al entorno tropical, [4] o a ambas cosas. La producción de más enjambres y el abandono del nido son también ejemplos de rasgos adaptativos para el ambiente tropical. En épocas de escasez prolongada, migrarían a una zona con mejor fuente de alimento, [4] una estrategia que también aplica Apis dorsata , en lugar de esperar una mejor temporada (abejas europeas y orientales). La falta de necesidades energéticas significativas para la termorregulación del nido de cría en los trópicos corresponde a una acumulación muy rápida incluso de las colonias africanas más pequeñas; la estrategia de enjambre, más numerosa y de menor tamaño, tiene todo el sentido.
La apariencia de la abeja melífera de las tierras bajas de África Oriental es muy similar a la de la abeja europea. Sin embargo, la abeja melífera de las tierras bajas de África Oriental es ligeramente más pequeña. Su parte superior del cuerpo está cubierta de pelusa y su abdomen tiene rayas negras. [6]
El hábitat nativo de Apis mellifera scutellata incluye las regiones sur y este de África. La especie fue importada primero a través del océano Atlántico hasta Brasil antes de extenderse a América Central, América del Sur y las zonas del sur de los Estados Unidos. La abeja africanizada prospera en áreas tropicales y no está bien adaptada a las zonas frías que reciben fuertes lluvias. [2]
Las abejas melíferas se enfrentan al reto de equilibrar el consumo de energía y la reposición en su búsqueda de néctar. Las altas temperaturas torácicas necesarias para el vuelo en busca de alimento plantean un desequilibrio termorregulador que las abejas melíferas intentan aliviar al apuntar a viscosidades y temperaturas particulares de los recursos de néctar. [7] En temperaturas ambientales más bajas donde la pérdida de energía es más pronunciada, se ha demostrado a través de Apis mellifera scutellata que las abejas melíferas buscan néctar más cálido, menos concentrado y menos viscoso, un comportamiento energéticamente favorable. [7]
El néctar con una alta concentración de azúcar es más viscoso y, por lo tanto, reduce la velocidad de consumo y el tamaño de las cargas de buche de las abejas melíferas. [7] En temperaturas ambientales más frías, la recolección de pequeñas cantidades concentradas de néctar no permite a las abejas melíferas mantener el metabolismo necesario para el vuelo en busca de alimento. La recolección de néctar más cálido y menos viscoso es ventajosa debido a la energía obtenida por el calor. Las abejas melíferas pueden estabilizar su temperatura corporal y compensar la energía perdida al volar. [7] En A. m. scutellata , se encontró que las cargas de buche estaban contenidas en gran parte en el abdomen, aunque no está claro si esto equilibra la pérdida de energía antes mencionada del tórax durante el vuelo. [7]
Parece que el costo de cosechar néctar menos viscoso es que también está menos concentrado en azúcar y sería una pérdida energética para las abejas. Sin embargo, este no es el caso; la velocidad de cosecha de néctar con menos viscosidad aumenta la cantidad cosechada en un momento dado. [8] La ventaja relativa es tan grande que todavía es energéticamente más favorable para una abeja recolectar néctar tibio, incluso con bajas concentraciones de azúcar (10%). [9] Las abejas se ven recompensadas energéticamente al cosechar néctar que es más cálido que la temperatura ambiente porque compensan la pérdida de energía durante la búsqueda de alimento y obtienen más néctar más fácilmente.
La capacidad del abejorro para diferenciar la calidez de las flores por el color y apuntar a las flores más cálidas es un precedente notable de la selección de la temperatura del néctar en las abejas melíferas. [10]
Se ha observado que A. mellifera scutellata tiene mayores tasas de crecimiento de colonias, reproducción y enjambre que las abejas europeas ( A. mellifera ligustica y A. mellifera mellifera ), una ventaja de aptitud que les permitió convertirse en una especie invasora. [11] Fewell y Bertram realizaron un estudio para comprender la fuente de estas diferencias. Se pensó que las diferencias en la estrategia de aptitud se explicaban por el hecho de que las abejas obreras africanas tienen una mayor preferencia por el polen sobre el néctar, que es un recurso alimenticio directo para la cría emergente. [12] Se pensó que otro factor importante eran las diferencias entre las especies en el polietismo de edad, o la asignación de diferentes tareas a medida que una abeja envejece. [12] Las abejas obreras jóvenes se centran en la asistencia dentro de la colmena, como el cuidado de la cría, y se pensó que las poblaciones de abejas africanas relativamente más jóvenes eran una explicación del énfasis en la reproducción y la expansión de colonias en la especie. El estudio también se interesó en el papel que los diferentes entornos sociales de las colonias y las diferentes variaciones genéticas podrían desempeñar en las discrepancias de aptitud entre las dos subespecies. [12]
La principal diferencia encontrada entre las abejas africanas y europeas fueron algunos rasgos de comportamiento en las abejas obreras que estaban todos relacionados con la preferencia alimentaria de las obreras. [12] Se encontró que las obreras de Apis mellifera scutellata se centraban en comportamientos de procesamiento de polen mientras que las obreras europeas se centraban en comportamientos de procesamiento de néctar. Las abejas africanas también eran más propensas a almacenar polen mientras que las abejas europeas almacenaban miel. El estudio encontró que las preferencias alimentarias de las obreras determinaban si la colonia mantenía una cierta tasa reproductiva. [12] Por ejemplo, tener menos obreras o relativamente mayores que prefieren el néctar significa que la colonia no tendrá los recursos disponibles para alimentar de manera rápida o eficiente a las nuevas crías. Las preferencias alimentarias de las obreras se han relacionado con la variación genotípica [13] en loci de rasgos cuantitativos específicos. [14]
Las abejas africanas son "recolectoras precoces"; las abejas A. m. scutellata comienzan a buscar polen significativamente antes que sus contrapartes europeas A. m. ligustica , y se cree que esto está relacionado con el hecho de que las colonias africanas tienen una distribución de edad más joven y sesgada en comparación. [15] Sin embargo, esta no es una causa directa de las diferentes estrategias de subsistencia entre las dos subespecies. [12]
Con el tiempo, las distribuciones de los rasgos genotípicos de las preferencias alimentarias de las obreras deben haberse agrupado en torno a aquellos que confieren una proclividad hacia los recursos que mejoran la aptitud de la subespecie. El equilibrio de los costos y beneficios evolutivos ha dado forma a la distribución de estos rasgos genotípicos. Una población de abejas debe lograr un equilibrio en la distribución de recursos hacia el crecimiento de los miembros actuales de la colonia frente a la reproducción. Si se gasta demasiada energía en el mantenimiento de una colonia adulta, las abejas perderán la oportunidad de expandirse a través de la reproducción, pero tendrán obreras mayores que se especializan en recursos de néctar para obtener energía (miel). Si se gasta demasiada energía en la reproducción, una colonia de este tipo estará menos equipada para sobrevivir a cambios estacionales drásticos porque tendrá obreras más jóvenes que se especializan en polen para alimentar a la cría, no en el almacenamiento de energía. [12]
Estas dos estrategias han sido adoptadas por las abejas europeas y africanas, respectivamente. Las abejas europeas deben sobrevivir al invierno, un evento anual con resultados de mortalidad predecibles. Tratar de satisfacer las necesidades energéticas de la colonia y la reproducción podría disminuir su supervivencia general durante el invierno y es más favorable evolutivamente para ellas almacenar néctar y miel. [12] [16] Las abejas africanas son más vulnerables a épocas menos predecibles de escasez o ataque y, por lo tanto, les conviene producir tantas crías como sea posible, lo que aumenta la probabilidad de que algunas o incluso muchas sobrevivan. [12] [17] Tales circunstancias habrían favorecido a las abejas obreras que preferían cosechar néctar en colonias europeas y polen en colonias africanas, lo que proporciona una explicación de cómo evolucionó una divergencia en el comportamiento de las obreras y la distribución por edad en A. m. scutellata y A. m. ligustica . [12] El estudio de Fewell y Bertram es significativo porque proporciona un método plausible a través del cual las características de aptitud de la subespecie podrían haber evolucionado a partir de un pequeño número de diferencias de comportamiento en las abejas obreras.
La Apis mellifera capensis (abeja melífera del Cabo) ha monopolizado el parasitismo social de los hospedadores Apis mellifera scutellata en la región sur de Sudáfrica. En concreto, las obreras de A. mellifera capensis producen feromonas cruciales, alcanzan el estado reproductivo y derrocan a una reina A. m. scutellata . El parasitismo social en los insectos sociales puede implicar diversas formas de explotación que alteran la división normal del trabajo en la colonia. [18] El reciente desarrollo de la tecnología para estudiar la composición genética de las colonias ha revelado que la contribución de los parásitos obreras reproductores a la descendencia merece una mayor atención. [19]
En 1990, 400 colonias de A. m. capensis fueron trasladadas a las proximidades de la subespecie A. m. scutellata . Diez años después, se descubrió que un único linaje clonal de obreras [20] estaba devastando las colonias de A. m. scutellata en el norte de Sudáfrica. [21] El monopolio de este único linaje demuestra que eran capaces de subvertir la regulación de la reproducción por parte de la reina y los mecanismos de reconocimiento de las obreras. Dietemann et al. pudieron demostrar que los parásitos de las obreras de A. m. capensis eran capaces de producir feromonas mandibulares que imitaban las de las reinas de A. m. scutellata mientras estaban en su presencia. [ cita requerida ] La ruptura resultante de la división del trabajo conduce a la deserción o muerte de la colonia parasitada.
Aunque muchas feromonas contribuyen a la reproducción, las feromonas producidas en la glándula mandibular de las reinas han estado estrechamente vinculadas a la reproducción, y son producidas por las obreras que se reproducen. Las feromonas evitan que otras las ataquen, inducen a las obreras a reconocerlas como reinas y les dan acceso a alimentos de mayor calidad. También impiden que otras obreras se vuelvan reproductivas. [22] Los parásitos de las obreras A. m. capensis crean clones femeninos y usurpan a la reina A. m. scutellata . Los parásitos de las obreras y su creciente número de clones se convierten en los únicos individuos reproductivos de la colonia. La destrucción de la división del trabajo conduce a una reducción de los recursos que finalmente obliga a la colonia a abandonarla o perecer. [23]
El linaje único de A. m. capensis parasitante puede haber obtenido una ventaja evolutiva porque, en comparación con otras especies relacionadas, no es susceptible a la supresión reproductiva de las obreras por parte de la reina hospedadora mediante feromonas. Las variedades no invasivas de A. m. capensis producen menos secreciones mandibulares que la cepa invasora. Además, producen secreciones que no son tan similares a las de las reinas de A. m. scutellata como las de la cepa invasora. El linaje único fue seleccionado por su mayor resistencia y mayor capacidad para imitar y superar la regulación feromonal de las reinas hospedadoras. [20]
Se descubrió que las reinas de A. m. scutellata producen más feromonas que las reinas de A. m. capensis , lo que sugiere que la calidad o el contenido de feromonas, más que la cantidad, puede explicar cómo las obreras de A. m. capensis pueden ignorar las señales de la reina huésped. Las diferencias feromonas entre las subespecies es un tema que requiere una investigación más profunda para comprender cómo se hace posible dicha parasitización. Como las feromonas mandibulares fueron el foco del estudio de Dietemann et al., es probable que diferentes glándulas contribuyan a las feromonas relacionadas con el estado reproductivo. [20]
El aspecto multifacético de la comunicación en los insectos sociales hace que las colonias de insectos sociales sean fáciles de secuestrar. [24] Especialmente en el caso de especies y subespecies estrechamente relacionadas, la biología y la organización de las especies hospedadoras potenciales son similares a las de las especies parasitarias potenciales, lo que las hace más fáciles de infiltrar. Por otro lado, los parásitos potenciales enfrentan el desafío de ser descubiertos por la reina hospedadora, generalmente el único individuo reproductivo en la colonia. La existencia de parásitos obreras de A. m. capensis es un ejemplo de una estrategia evolutiva alternativa que les permite aumentar su "aptitud directa en colonias extranjeras en lugar de la aptitud inclusiva en sus nidos natales". [20] Las obreras generalmente centran sus esfuerzos en criar y cuidar larvas que están relacionadas con ellas, preservando así la propagación de sus genes y contribuyendo a su aptitud inclusiva. El modelo parasitario es más ventajoso en comparación porque permite a las obreras reproducir directamente crías que están más estrechamente relacionadas con ellas y son mayores en número, por lo que son un componente de la aptitud directa. [25]
El linaje invasor de A. m. capensis tuvo éxito ya sea por su incapacidad para reconocer correctamente la señal de la reina A. m. scutellata o por su resistencia a la señal. En definitiva, este es un ejemplo interesante de una debilidad preexistente hacia el parasitismo social por parte de A. m. capensis en A. m. scutellata . [20] Los organismos desarrollan estrategias reproductivas que aseguran la supervivencia y propagación de los genes de los organismos. Las estrategias reproductivas exitosas se enfrentan a restricciones económicas particulares experimentadas por el organismo. La relación parasitaria entre A. m. scutellata y A. m. capensis es un ejemplo de cómo una estrategia normalmente exitosa de reconocimiento químico y mantenimiento de una división reproductiva del trabajo puede verse socavada por estrategias competitivas y explotadoras. [26]
La hipótesis subyacente para el comportamiento agresivo de las abejas melíferas de las tierras bajas de África oriental se basa en la idea de que esta raza de abejas evolucionó en un entorno árido, donde el alimento de las abejas era escaso. En esta situación, la selección favoreció a las colonias más agresivas, que protegían su fuente de alimento y su colmena de los depredadores y robaban abejas de otras colonias. Este comportamiento permitió que las colonias más agresivas sobrevivieran, mientras que las colonias menos agresivas finalmente fueron eliminadas por la selección natural . [ cita requerida ]
