Los actinofríidos son un orden de heliozoos , un conjunto polifilético de estramenópilas , que tienen una estrecha relación con los pedinelídos y los Ciliophrys . Son comunes en agua dulce y ocasionalmente se encuentran en hábitats marinos y terrestres. Los actinofríidos son unicelulares y de forma aproximadamente esférica, con muchos axopodios que irradian hacia afuera desde el cuerpo celular. Los axopodios son un tipo de pseudópodos que están sostenidos por cientos de microtúbulos dispuestos en espirales entrelazadas y que forman una estructura interna similar a una aguja o axonema. Pequeños gránulos, extrusomas, que se encuentran debajo de la membrana del cuerpo y los axopodios capturan flagelados, ciliados y pequeños metazoos que hacen contacto con los brazos. [2] [3]
Los actinofríidos son protozoos en gran parte acuáticos con un cuerpo celular esférico y muchos axopodios con forma de aguja. Se asemejan a la forma de un sol debido a esta estructura, que es la inspiración para su nombre común: heliozoos o "animálculos solares". Sus cuerpos, sin brazos, varían en tamaño desde unas pocas decenas de micrómetros hasta poco menos de un milímetro de ancho. [1]
La región externa del cuerpo celular suele estar vacuolada. El endoplasma de los actinofrídidos está menos vacuolado que la capa externa, y se puede ver una capa límite nítida mediante microscopía óptica. [4] Los organismos pueden ser mononucleados, con un solo núcleo bien definido en el centro del cuerpo celular, o multinucleados , con 10 o más núcleos ubicados debajo de la capa vacuolada externa del citoplasma. El citoplasma de los actinofrídidos suele ser granular, similar al de la ameba . [5]
Las células de los actinofríidos pueden fusionarse cuando se alimentan, creando organismos agregados más grandes. Los gránulos finos que se forman justo debajo de la membrana celular se agotan cuando se forman vacuolas de alimento para encerrar a la presa. [6] Los actinofríidos también pueden formar quistes cuando el alimento no está disponible. Una capa de placas silíceas se deposita debajo de la membrana celular durante el proceso de enquistamiento. [7]
Las vacuolas contráctiles son comunes en estos organismos, que se presume que las utilizan para mantener el volumen corporal expulsando líquidos para compensar la entrada de agua por ósmosis. Las vacuolas contráctiles son visibles como protuberancias transparentes en la superficie del cuerpo celular que se llenan lentamente y luego se desinflan rápidamente, expulsando su contenido al medio ambiente.
La característica más distintiva de los actinofríidos son sus axópodos, que consisten en una varilla central rígida recubierta de una fina capa de ectoplasma. En Actinophrys, los axonemas terminan en la superficie del núcleo central, y en Actinosphaerium, un orden multicelular , terminan en los núcleos o cerca de ellos. [5] Los axonemas están compuestos de microtúbulos dispuestos en un patrón de doble espiral característico del orden. [8] Debido a su construcción larga y paralela, estos microtúbulos muestran una fuerte birrefringencia. [9] [10]
Estos axopodios se utilizan para capturar presas, en movimiento, fusión celular y quizás división. [2] [3] Son rígidos pero pueden flexionarse especialmente cerca de sus puntas, [4] y son altamente dinámicos, sufriendo construcción y destrucción frecuentes. Cuando se utilizan para recolectar presas, se han observado dos métodos de captura, denominados flujo axopodial y contracción axopodial rápida. [2] El flujo axopodial implica el movimiento lento de una presa a lo largo de la superficie del axopodo a medida que el ectoplasma se mueve, mientras que la contracción axopodial rápida implica el colapso de la estructura de microtúbulos del axonema. [10] Este comportamiento se ha documentado en muchas especies, incluidas Actinosphaerium nucleofilum , Actinophrys sol y Raphidiophrys contractilis . [10] [11] [12] La contracción axopodial rápida ocurre a alta velocidad, a menudo superior a 5 mm/s o decenas de longitudes corporales por segundo. [13]
Se ha demostrado que las contracciones axopodiales son muy sensibles a factores ambientales como la temperatura y la presión [9] [14], así como a señales químicas como el Ca 2+ y la colchicina. [11] [15]
La reproducción en los actinofríidos generalmente se produce por fisión, donde una célula madre se divide en dos o más células hijas. En el caso de los heliozoos multinucleados, este proceso es plasmotómico , ya que los núcleos no se duplican antes de la división. [4] Se ha observado que la reproducción parece ser una respuesta a la escasez de alimentos, con un mayor número de divisiones tras la eliminación de alimentos y organismos más grandes durante épocas de exceso de alimentos. [16]
Los actinofríidos también experimentan autogamia durante épocas de escasez de alimentos. Esto se describe mejor como reorganización genética que como reproducción, ya que el número de individuos producidos es el mismo que el número inicial. No obstante, sirve como una forma de aumentar la diversidad genética dentro de un individuo, lo que puede mejorar la probabilidad de expresar rasgos genéticos favorables. [17]
La plastogamia también ha sido ampliamente documentada en actinofríidos, especialmente en los multinucleados. Se observó que los actinosphaerium se combinaban libremente sin la combinación de núcleos, y este proceso a veces dio como resultado más o menos individuos que los originalmente combinados. Este proceso no es causado simplemente por el contacto entre dos individuos, sino que puede ser causado por daño al cuerpo celular. [16]
En condiciones desfavorables, algunas especies forman quistes , que suelen ser el resultado de una autogamia, en cuyo caso los quistes producidos son cigotos . [17] Las células que experimentan este proceso retiran sus axopodios, se adhieren al sustrato y adquieren un aspecto opaco y grisáceo. [18] Luego, este quiste se divide hasta que solo quedan células uninucleadas . La pared del quiste tiene una capa gruesa de 7 a 8 veces e incluye capas gelatinosas, capas de placas de sílice y hierro. [19]
Los actinofríidos, que originalmente se ubicaban en el grupo de los heliozoos ( Sarcodina ), ahora se consideran parte de los estramenópilas. No están relacionados con los heliozoos centrohélidos y desmotorácidos, con los que se los había clasificado anteriormente.
Hay varios géneros incluidos dentro de esta clasificación. [20] Actinophrys son más pequeños y tienen un solo núcleo central. [11] La mayoría tiene un cuerpo celular de 40-50 micrómetros de diámetro con axópodos de alrededor de 100 μm de longitud, aunque esto varía significativamente. Actinosphaerium son varias veces más grandes, de 200 a 1000 μm de diámetro, con muchos núcleos [11] y se encuentran exclusivamente en agua dulce. [21] Un tercer género, Camptonema , tiene un estatus debatido. Se ha observado una vez y fue tratado como un sinónimo subjetivo menor de Actinosphaerium por Mikrjukov y Patterson en 2001, [20] pero como un género válido por Cavalier-Smith y Scoble (2013). [1] Heliorapha es otro taxón debatido, siendo un nuevo vehículo genérico para la especie azurina que inicialmente se asignó al género Ciliophrys . [1]
Según la última revisión de las clasificaciones de los actinofríidos, están organizados en dos subórdenes, tres familias y tres géneros. [1] [20]
